Mejoramiento Genético

Programa de mejoramiento genético de palma aceitera

El cultivo de la palma aceitera en América está ligado a la historia de la empresa United Fruit Company, la cual introdujo y diseminó esta especie en toda América tropical a principios del siglo XX. Así nace el programa de mejoramiento genético en palma aceitera de ASD en Costa Rica, el cual tiene ahora más de 50 años de existencia, durante los cuales se ha formado y enriquecido un diverso banco de germoplasma de Elaeis guineensis y E. oleifera. Esa riqueza genética a permitido la creación de nuevas variedades cada vez más productivas, las cuales también se desempeñan muy bien en nuevos ambientes particulares.

Los esfuerzos de mejoramiento de la palma aceitera en ASD se han concentrado en tres áreas: i) el desarrollo de variedades E. guineensis, ii) la selección de palmas oleifera para la producción de híbridos interespecíficos y iii) el desarrollo de materiales compuestos o mezclas de genes de E. guineensis y E. oleifera.

Los frutos de este programa han sido la consolidación de diez variedades, con las cuales se han sembrado más de 1.85 millones de hectáreas en las principales regiones palmeras alrededor del mundo. Así mismo, el programa ha creado variedades y clones de alta densidad, caracterizados por sus hojas cortas y crecimiento lento del tronco. Adicionalmente, ASD ha ofrecido al mercado nuevas variedades tolerantes a condiciones climáticas adversas, como baja temperatura y déficit hídrico. Parte de este esfuerzo, también condujo a la creación de un novedoso híbrido OxG (Amazon), el cual tiene características agronómicas y de tolerancia a las pudriciones del cogollo superiores a otros híbridos disponibles en el mercado.ensayo cuckra 2010

El recurso genético de ASD

En el pasado ASD participó en un agresivo programa de intercambio de material genético con los principales centros de investigación en palma aceitera en Asia y África. Algunos de los materiales adquiridos durante ese canje son los siguientes:

  1. Palmas dura Deli, provenientes de las estaciones de mejoramiento genético de Chemara, Harrison & Crosfield, Banting, SOCFIN (Societé Financiere de Caoutchouc), Malaysian Agricultural Research and Development Institute (ahora Malaysian Palm Oil Board) en Malasia y de Dami, Papúa Nueva Guinea.
  2. Fuentes de pisífera AVROS (Algemene Vereniging van RubberplantersOostkust van Sumatra) de Harrison & Crosfield (Malasia), Ekona de Unilever (Camerún), Ghana y Nigeria de la Estación de Kade (Ghana) y de la estación del NIFOR (Nigerian Institute for Oil Palm Research, antiguo WAIFOR (West African Institute for Oil Palm Research), y La Mé y Yangambi procedentes del IRHO (Institut de Recherches pour les Huiles et Oléagineux en Costa de Marfil).

Este programa de intercambio se fortaleció con la introducción de semillas de palmas silvestres de las tierras altas de Bamenda (Camerún) y Tanzania, y de varias regiones de Sierra Leona, Uganda, Zambia y Malawi.

Para obtener algunos materiales ‘guineensis’, ASD dio germoplasma de la palma aceitera americana, que en ese tiempo los mejoradores consideraban como una especie con gran potencial. La colección de germoplasma de E. oleifera fue iniciada entre 1960 y 1970, y cuenta con introducciones de varias regiones de Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Colombia, Surinam y Brasil. Esta colección se complementó con introducciones desde la región de Taisha en Ecuador.

El número total de palmas madres guineensis, compactas y oleiferas, actualmente usadas para la producción de semillas en ASD es de 6468; de las cuales 3946 son de origen Deli, 1689 son compactas derivadas del segundo y tercer ciclo de retrocruzamiento, 312 son de los origenes Bamenda y Tanzania, y 521 son oleiferas.

La estrategia de mejoramiento genético en ASD

El desarrollo de nuevas variedades de palma aceitera busca consolidar aquellas de alta densidad, y mejorar la adaptabilidad de nuevas, a zonas marginales con déficit hídrico alto, y/o temperaturas bajas. 

Para la producción de semilla comercial de palma aceitera tipo tenera (DxP), se usan dos poblaciones de palmas genéticamente avanzadas. Las llamadas ‘palmas madre’, se caracterizan por producir pocos racimos de gran tamaño, con frutos tipo dura (frutos con cuesco grueso y poco mesocarpio). Estas palmas son cruzadas con otras conocidas como pisíferas (fuentes de polen), las cuales producen numerosos racimos con frutos sin cuesco normalmente infértiles, que por lo común son abortados. El esquema de cruzamiento se ilustra en la siguiente figura:2 foto de mejoramiento genetico

Esquema del cruzamiento DxP para la producción de semillas comerciales

La selección de ‘palmas madre’ dura se basa en los resultados de pruebas de progenies DxP, que son cruces de esas palmas dura con varias fuentes de polen. Esto permite elegir aquellas palmas que dieron origen a las progenies más productivas y con las características de crecimiento deseadas (alta habilidad combinatoria general). La selección posterior de palmas individuales se enfoca en aquellas características del racimo de alta heredabilidad, tales como los contenidos de mesocarpio en el fruto y de aceite en el mesocarpio, lo cual se complementa con la información sobre producción de racimos y crecimiento (altura del tronco y longitud foliar).

Los estándares dados en Malasia por el SIRIM (Standards and Industrial Research Institute of Malaysia) son usados como referencia para determinar la calidad de las palmas madres. El potencial de producción de aceite de la población de palmas madres superiores dura Deli de ASD, supera los estándares establecidos por el SIRIM. La palmas madres guineensis Tanzania y las compuestas de origen compacta también superan los estándares del SIRIM.

Las palmas madres ‘oleifera’ poseen características del racimo inferiores a los estándares señalados anteriormente, lo cual es inherente a esa especie, cuya capacidad de producción de aceite es inferior a la de las guineensis. No obstante, la producción de racimos de fruta en las palmas ‘oleifera’ seleccionadas es superior al estándar del SIRIM. Además, la especie ‘oleifera’ posee tolerancia a algunos problemas fitosanitarios (en particular las pudriciones del cogollo) y los frutos tienen un aceite menos saturado que los de la ‘guineensis’.

Históricamente, ASD ha utilizado los métodos tradicionales de la genética cuantitativa. No obstante, recientemente la compañía puso en operación un laboratorio moderno de biología molecular, buscando marcar genes de interés y secuenciarlos.

El desarrollo de variedades de Elaeis guineensis

La población dura Deli, de muy buenas características agronómicas, ha sido la base para crear variedades de alta producción de fruta que tienen un excelente desempeño en condiciones adecuadas de clima, suelos y manejo agronómico. Otras poblaciones dura silvestres, obtenidas en zonas con condiciones climáticas limitantes, han sido la base para obtener variedades con mejor tolerancia al estrés abiótico y algunos problemas fitosanitarios.

Las duras Deli han sido escogidas por la mayoría de los programas de producción de semilla comercial alrededor del mundo, pues estas palmas se caracterizan por producir racimos grandes, con frutos con alto porcentaje de mesocarpio en sus frutos y alto contenido de aceite. En ASD se ha hecho énfasis en el aumento gradual del contenido de aceite en el racimo, lo cual se ha logrado a través de cuatro ciclos de selección de palmas madre.

El trabajo inicial de selección de las progenies dura Deli fue consolidado en Costa Rica con la producción de semillas de la variedad clásica Deli x AVROS, la cual es muy popular en Asia. Esta variedad fue inicialmente usada a nivel local y posteriormente ofrecida en el mercado internacional en 1975. Las principales debilidades de Deli x AVROS son su estrecha base genética (que limita el mejoramiento), su crecimiento vegetativo excesivamente vigoroso y su baja tolerancia al estrés y algunos problemas fitosanitarios. Otras variedades alternativas fueron Deli x Ekona y Deli x Yangambi, que si bien presentaban algunas ventajas sobre Deli x AVROS, también tenían un crecimiento vigoroso. A partir del 2001, se lanzó al mercado nuevas variedades que han superado en mucho las debilidades indicadas anteriormente.

La nueva generación de variedades comerciales de ASD

La herencia de muchos de los caracteres de importancia económica en palma aceitera es aditiva, por lo cual se espera que la mayor contribución genética para el desarrollo de nuevas variedades provenga de las fuentes de polen (pisíferas o téneras) y no de las palmas madre dura Deli, de estrecha base genética.

Las pisiferas de origen Nigeria se destacan por heredar a su progenie alta precocidad, alto potencial de producción de racimos y aceite y menor desarrollo vegetativo. Los padres de origen Ghana transmiten alta producción de aceite, hojas cortas y tolerancia a estrés (baja luminosidad, estrés hídrico y bajas temperaturas). Otras pisiferas del compuesto Dami heredan a sus progenies alta producción de aceite y menor desarrollo vegetativo. Esta información es la base para la producción comercial de variedades como Deli x Nigeria , Deli x Ghana y Evolution.

La variedad Deli x Nigeria puede ser pura nigrescens, con frutos de color negro brillante cuando inmaduros, o pura virescens, con frutos verde brillante cuando inmaduros que pasan a un color anaranjado al madurar. La característica virescens es de gran ayuda para evitar cosechar racimos que aún no han alcanzado el grado óptimo de madurez; mientras que en los racimos nigrescens la madurez no es tan conspicua.

segunda foto 1 cuadro Joven palma de la variedad Deli x Nigeria mostrando los frutos de color verde (virescens) cuando están inmaduros y naranja al madurar. Esta variedad junto a Deli x Ghana son producidas por ASD y son muy populares por su desempeño excepcional en términos de precocidad y producción de fruta y aceite.

Variedades tolerantes al estrés

Varias poblaciones dura y ténera silvestres, introducidas a Costa Rica desde las tierras altas y frías del África del oeste, han permitido desarrollar nuevas líneas de palmas madres con un potencial de producción de aceite similar a las duras Deli; pero con la capacidad de tolerar condiciones climáticas adversas, tales como déficit hídrico, bajas temperaturas y baja radiación solar.

De manera general, en ensayos de progenies, la mayoría de las descendencias cuyos progenitores femeninos son de origen Bamenda, Tanzania y Angola han mostrado alta producción de fruta, reducido desarrollo vegetativo y alto porcentaje de aceite en el racimo. Las progenies de origen Tanzania han sobresalido, no solo por su alto contenido de aceite en el mesocarpio, sino también por el alto porcentaje de almendra en el racimo. ASD tiene ahora en el mercado las variedades Tanzania x Ekona y Bamenda x Ekona, las cuales, aparte de su tolerancia a los factores de estrés mencionados, también han mostrado tolerancia a las pudriciones del cogollo (PC).

3 foto segundo cuadroPalma silvestre en Tanzania (2008) a más de 1100 m.s.n.m, exhibiendo alta tolerancia al estrés hídrico y bajas temperaturas.

Variedades compactas

Las variedades con hojas y troncos cortos permiten aumentar la productividad, ya que pueden ser sembradas a mayor densidad (160 o más palmas/ha vs. la densidad estándar de 143 palmas/ha) que las variedades tradicionales de hojas largas como Deli x AVROS o Deli x Ekona. Los pequeños productores pueden encontrar en estos materiales una oportunidad de aumentar su producción y hacer mejor uso del escaso recurso tierra.

La historia de las palmas compactas se inició en 1966 cuando se descubrió una planta silvestre de origen híbrido (OxG: Elaeis oleifera x E. guineensis) que presentaba, además de tronco corto, hojas relativamente cortas. Esta planta fue retrocruzada naturalmente hacia guineensis y en la progenie se encontró una planta excepcional con tallo y hojas cortas, que se denominó ‘palma compacta original’ (PCO). A partir de la PCO se desarrollaron varios programas de cruzamientos para conservar las características de crecimiento vegetativo deseadas y mejorar el potencial productivo de aceite. La figura siguiente resume el desarrollo de las poblaciones compactas durante el periodo entre 1978 y 2008.

foto17 2 1 fotoDesarrollo de la poblaciones compactas de ASD entre 1978 y 2008, a partir de la palma compacta original (PCO), RC = retrocruzamiento, F= generación filial

Las variedades compactas actuales pueden originarse a partir de dos vías: madres compactas con padres guineensis (poblaciones Ghana y Nigeria) y madres guineensis (Deli dura) con padres compactos, pero la diversidad de las poblaciones compactas permite explotar otras alternativas como progenitores.               Los progenitores compactos más recientes (poblaciones sembradas en el 2008) tienen una baja tasa de incremento en altura del tronco (35 - 40 cm/año), hojas cortas (> 6 m) y alto aceite en el racimo (25 - 32% en téneras y 18 - 25% en duras).

1 foto 3 cuadro esta
Comparación del crecimiento de palmas compactas con un cruce Deli x AVROS (Primer plano) de la misma edad. Foto tomada en el 2010 en una siembra de 1999.
Hermosa  palma compacta mostrando una alta carga de racimos.                                                                       

El híbrido OxG AMAZON

El manejo de las pudriciones del cogollo, incluyendo la más destructiva de todas, la PC, requiere realizar mejoras en el manejo agronómico de las plantaciones, particularmente en la aeración del suelo y la nutrición, y la posibilidad de usar variedades con tolerancia a este trastorno. Los genes de resistencia o tolerancia pueden ser encontrados en algunas poblaciones, ‘guineensis’, y particularmente en los híbridos interespecíficos ‘oleifera’x‘guineensis’. No obstante la tolerancia hacia la PC de algunos de los híbridos OxG, estos presentan algunas limitaciones agronómicas importantes, tales como el crecimiento vegetativo vigoroso y la necesidad de realizar polinización asistida para la producción de racimos. Además de esto, el contenido de aceite en el racimo es relativamente bajo comparado con las variedades ‘guineensis’.

El mejoramiento de las poblaciones ‘oleifera’ originales y el de las compactas, fue la base para crear un nuevo híbrido OxG, denominado Amazon, el cual es un cruzamiento entre oleiferas de origen Manaos con pisiferas Compactas. Este hibrido supera varias de las limitaciones apuntadas anteriormente, ya que su desarrollo vegetativo es similar a las variedades ‘guineensis’, en términos de largo de la hoja y grosor del peciolo, y su tolerancia a la PC es comparativamente mayor a otros híbridos. Una característica particular del Amazon es la mayor proporción de genes de Elaeis oleifera en su genoma (>50%), comparado con otros híbridos OxG tradicionales, los cuales poseen solo 50% de genes ‘oleifera’.

1 foto cuarto cuadro segunda foto 4 cuadro
Palma de 26 meses de edad del hibrido OxG Amazon de la segunda generación.
   Palma de 17 años de edad de Amazon de la primera generación.

Programas de mejoramiento en desarrollo

Algunos descendientes ‘guineensis’de origen Nigeria segregan frutos de color virescens y dicha característica está asociada con una población que exhibe alta precocidad. El objetivo que se persigue es seleccionar pisíferas cuyas descendencias sean de alta producción y que el color de sus frutos sea 100% virescens. Para fijar el gen virescens se realizaron cruzamientos dura x ténera, que permiten evaluar el potencial productivo de las téneras virescens seleccionadas.

Tolerancia a la pudrición común de flecha/arqueo foliar

El síndrome denominado arqueo foliar/pudrición común de flecha (AF/PF), que produce deformaciones severas de las hojas y atrasos en la producción, afecta palmas jóvenes, por lo cual también se lo llama ‘mal de juventud’. La expresión de esta condición tiene un fuerte componente genético, y es posible controlarla realizando una selección meticulosa de las palmas madres y de la fuente de polen usando pruebas de progenie. En experimentos de campo se ha observado que la incidencia de AF es muy alta en plantas que crecían en suelos con mayores limitaciones de aeración (mal drenaje); lo cual ocurrió también en familias que habían mostrado tolerancia a AF en otra condición de suelo más favorable. Cuando la tolerancia era parcial, el efecto del suelo tomó menor relevancia. La selección cuidadosa de los progenitores podrá en el futuro cercano eliminar en buena parte la aparición de la PCF/AF en plantaciones comerciales.

Síntomas de deficiencia de boro

La alta precocidad de las variedades modernas de palma aceitera y el origen genético de algunas de ellas, hacen que las deficiencias minerales se manifiesten de modo más intenso, particularmente las deformaciones del tejido asociadas a la deficiencia de boro.

Los resultados en una nueva población de palmas compactas que fue sembrada en el 2008 han sido particularmente relevantes. En esta prueba se autofecundaron los progenitores y al mismo tiempo se evaluaron los descendientes en cruces con guineensis y compacto x compacto. En un grupo de tres pruebas de progenie, se observó una alta correspondencia entre la incidencia de deficiencias de boro severas en padres e hijos, lo cual podría indicar que las deficiencias severas de boro podrían estar asociadas a una característica dominante y relativamente fácil de controlar.

Mejoramiento de los híbridos OxG

Existen nuevas alternativas para continuar con el mejoramiento genético de los híbridos OxG, procurando desarrollar variedades con un crecimiento vegetativo menor y un contenido de aceite similar a las variedades de semilla guineensis. El mejoramiento de las madres oleifera depende de la variabilidad genética existente en las poblaciones naturales o avanzadas; pero también depende de la habilidad de los mejoradores de combinar poblaciones con características distintivas, para concentrar genes deseables en pocos individuos, tales como una reducida proporción de raquis en el racimo, alto peso promedio del fruto, elevado porcentaje de mesocarpio en el fruto, y alto contenido de aceite en el racimo.

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