Resumen
La biología de R. palmarum fue estudiada en condiciones de laboratorio. El ciclo de vida duró un promedio de 120 días, y comprendió un periodo de incubación del huevo de 3.5 días, una etapa larval de 60.5 días, con nueve estados de desarrollo, una pupal de 16 días, y una de adulto de 42 días. Las hembras colocan los huevos en perforaciones que hacen con el rostrum en el sustrato en donde se alimentan. En caña de azúcar depositan de 13 a 18 huevos diários por hembra; al eclosionar las larvas miden 4.0 mm y pesan 0.8 mg. Al finalizar la etapa larval, éstas miden 76.0 mm y pesan 9.39 g. Previo a la pupación, las larvas cesan de alimentarse por aproximadamente 24 hr., y luego construyen la cubierta pupal con fibras del sustrato. En los adultos el dimorfismo sexual es notable en las dimensiones de la prolongación del rostrum; en la hembra es largo, delgado y curvado y en el macho es de menor longitud, grueso con una ligera curvatura distal. El macho puede o no tener un penacho de setas sobre el rostrum; estas están ausentes en los individuos enanos. Dos generaciones del insecto fueron creadas; el adulto se alimentó con caña de azúcar, las larvas con el palmito de palma aceitera, y para la pupación se ofreció el tejido de las vainas de hojas de esta palmera. Se estimó un consumo diário de tejido de vainas de hojas de cocotero de 1.94 ±0.6 g en el macho y de 1.61 ± 0.6 g en la hembra. Se hicieron observaciones de la conducta reproductiva, la actividad diária y el consumo alimentario de los adultos. El macho inicia la cópula y puede presentarse un cortejo previo. La cópula tiene una duración promedio de 3.0 min, con pausas de 2.0 min.

Introducción
Rhynchophorus palmarum L. tiene un importante impacto económico en los cultivos de palma aceitera y cocotero en América Tropical. El insecto causa un daño directo por el desarrollo de las larvas que cavan galerías en el tallo, y es el principal vector de la enfermedad del anillo rojo (Hagley 1963; Griffith 1978).

El ciclo de vida ha sido estudiado por varios autores. La etapa de huevo toma entre 2 y 4 días, el desarrollo larval 40-60 días, la pupa 20-30 días y el adulto vive por 45-60 días. En total el ciclo se cumple en 70-120 días. (Griffith 1968; Dean y Velis 1976; Morin et al. 1986; Giblin-Davis et al. 1989).

La longitud del adulto varió entre 26.6 y 53.3 mm cuando se mide del ápice del pygidium al ápice del rostrum (Chinchilla et al. 1990; Morales y Chinchilla 1990).

Varios métodos de cría se han elaborado. Hagley (1965) crió el isecto en tejido tierno de cocotero. Quezada (1968) usó como sustrato tallos de papaya. Giblin-Davis et al. (1989) completaron el desarrollo sobre una dieta de caña de azúcar y piña. Zagatti et al. (1993) elaboraron una dieta semisintética a base de cereales, agar y suplementos vitamínicos sobre la cual desarrollaron larvas y adultos del insecto. Estos mismos autores utilizaron también caña de azúcar como sustrato, en donde el insecto completó las etapas de larva y pupa en 83 y 30 días respectivamente.

Este estudio tiene como objetivo informar sobre algunos aspectos de la biología y comporta- miento de una población de R. palmarum asociada a palma aceitera en Costa Rica.

Materiales y Métodos
El estudio se realizó con individuos colectados en una plantación de palma aceitera de la compañía Palma Tica, ubicada en el Pacífico sur de Costa Rica, durante 1990-1991.

Las condiciones del laboratorio durante el periodo de estudio fueron una temperatura promedio de 29°C (26-30°C), una humedad relativa de 77% (71-79%) y un fotoperiodo de 12 h de luz (2 h de luz artificial).

Los insectos adultos se capturaron en trampas de tallo de palma aceitera (Morales y Chinchilla 1990), y se mantuvieron en una jaula de 1.0x2.5x0.5 m, con cedazo metálico (3 hilos\cm).

Ciclo de vida
Las hembras se alimentaron con caña de azúcar en donde ocurrió la oviposición. Las larvas recién eclosionadas se transfirieron en forma individual a pedazos de palmito de palma aceitera, que se colocaron en frascos de vidrio de 6x10 cm, tapados con una tela de manta. El palmito se reemplazó cada dos días. Las larvas se pesaron y midieron después de la ecdisis, en cada estado de desarrollo. Antes de la pupación, las larvas se transfirieron a jaulas individuales hechas de cedazo de alambre (20x15x15 cm), sobre un sustrato de aserrín y trozos de vainas de hojas de palma aceitera. La pupas fueron remojadas periódicamente hasta la emergencia de los adultos.

Los adultos emergidos se colocaron en parejas de sexos opuestos por 24 h para que copularan y luego se apartaron los machos. Se colocaron trozos de caña de 2 cm de largo para la alimentación y oviposición, que se reemplazaron diariamente, para obtener un recuento de los huevos depositados por cada hembra.

Otro grupo de adultos (60 machos y 66 hembras) fue usado para determinar las medidas del rostrum, determinado desde la parte anterior de los ojos al extremo apical. También se determinó la amplitud, el grosor y el diámetro de la base del rostrum.

La conducta de los adultos (oviposición y reproducción) fue observada en los adultos en cautiverio.

Capacidad de consumo alimentario del adulto
Se colocaron insectos adultos (5 de cada sexo) en forma individual en jaulas y se les alimentó diáriamente con un trozo de vaina de hoja de cocotero de aproximadamente 25 g. El tejido fue pesado al inicio y 24 h después, junto con el aserrín desprendido. El consumo se determinó por diferencia. Un grupo de trozos de tejido similar se colocó diariamente en condiciones similares para estimar la pérdida de peso por deshidratación. Todo el procedimiento fue repetido seis veces.

Resultados y Discusión
Ciclo de vida
La duración promedio fue de 120 días distribuidos en cuatro etapas de desarrollo: el huevo de 3.5 días, la larva de 60.5 días, la pupa de 16 días y el adulto de 42 días. Se completaron dos generaciones del insecto, sin embargo dos intentos previos fracasaron por la licuefacción del sustrato y el alto canivalismo entre larvas. El problema se resolvió con el cambio de sustrato cada dos días y la separación de las larvas en forma individual.

Oviposición
El huevo mide 2.0-2.2 mm de longitud, es cilíndrico, ovalado, de color blanquecino, con la superficie brillante y pesa en promedio 0.8 mg. Estos fueron colocados en grupos de 13-18 unidades en un espacio de 1.0-1.5 cm2 y a una profundidad de 3-6 mm. El periodo de oviposición duró 16 días y se inició 4-6 días después de la copulación, aunque se observó el caso de un periodo de espera de solo 24 hr. Durante los primeros cinco días, la hembra depositó un promedio de 15 huevos, pero el ritmo declinó notablemente en el noveno día; el promedio del total de huevos ovipositados fue de 144 (96-167, n=10) (Fig. 1). No se determinó el efecto de la copulación repetida en el periodo de oviposición.

González y Camino (1974) en Méjico informaron de la oviposición de 63 huevos diários y de un total de 924 durante el periodo. En trinidad, la oviposición observada fue de 10-48 huevos diários y un total de 245± 115 en 31 días (Hagley 1963, Griffith 1969). Griffith (1987) menciona que las hembras no contaminadas por el nematodo Rhadinaphelenchus cocophilus ovipositaban 200-500 huevos en 30 días, mientras que en hembras contaminadas la oviposición fue de 20-50 huevos.

El porcentaje de incubación exitosa fue de 65%, pero se considera que hubo un traumatismo de los huevos durante la extracción del sustrato. En Francia, Zagatti et al. (1993) encontraron un porcentaje de incubación del 77% sobre una dieta semisintética.

Las hembras ovipositan en los agujeros que ellas mismas o el macho hacen al alimentarse; doblan los tarsos hacia arriba y se anclan al tejido con las espinas de las tibias, se apoyan en el tercer par de patas, se hechan hacia atrás hasta poner en contacto el ovipositor con el sustrato. Luego cambian de sitio con un movimiento lateral del cuerpo, pero manteniendo el anclaje con el primer par de patas. La longitud de la tibia del primer par de patas le sirve a la hembra para hacer una especie de medida. Los huevos quedan cubiertos con una secresión anaranjada que se endurece rápidamente.

Desarrollo larval
La cabeza de la larva está fuertemente esclerotizada, es color marrón oscuro, con piezas bucales masticatorias, en las que sobresalen un par de mandíbulas cónicas. Los segmentos torácicos constan cada uno de un par de muñones musculares de color amarillo, con cuatro plieges fuertes; el primer segmento es grande y consta de una banda muscular ancha de color marrón claro, semiesclerotizada. Los dos siguientes segmentos son angostos y poco visibles desde una posición dorsal.

Los segmentos abdominales tienen un doble plegamiento dorsal y ventral para facilitar la tracción durante la reptación. El último segmento es una especie de espátula esclerotizada, muy vascularizada, con cuatro pliegues y setas táctiles; otros segmentos poseen setas pero muy escasas.

El color del tegumento varía de blanco crema en larvas de primeros estados a un amarillo tenue en larvas de octavo y noveno estados, el cual puede acentuarse antes de la pupación. En este estudio, el tamaño y peso de las larvas varió de 4.0 mm y 0.8 mg en la eclosión, a 76.0 mm y 9.38 g al final del desarrollo. Los mayores incrementos en longitud y peso fueron de 2.6 veces y 35 veces durante los estados cuarto y quinto (Cuadro 1).

La mayor mortalidad fue de 37.5% durante la eclosión (n=40); en los siguientes estados fue de 7.1%. Un 17.8% de las larvas completaron su desarrollo y alcanzaron a pupar. Las principales causas de mortalidad en larvas mantenidas separadamente fueron la licuefacción del substrato y causas no determinadas durante las mudas, en especial durante el primer estado larval. En larvas que se recolectaron en el campo, las principales causas fueron la contaminación del substrato y el canibalismo. Las larvas grandes devoran las pequeñas y unas a otras se atacan, y pueden llegar a morir por la pérdida de líquidos corporales sin que aparentementes se pueda detener la hemorragia.

Las larvas cesan de alimentarse antes de cada muda por un período que no fue medido con exactitud y luego comen los restos del tegumento larval.

Pupa
La etapa pupal tuvo una duración promedio de 16 días (14 a 28) y la moda de la muestra (n=20) fue de 22.0 días. No hubo mortalidad durante esta etapa. Las larvas previo a la pupación cesaron de alimentarse por 24 a 48 hr y comenzaron a remover el substrato en busca de fibras para construir el capullo. Durante la fabricación del pupario, las larvas invierten parte de su peso y volúmen corporal en la secreción de fluidos con los que pegan las fibras.

El capullo es formado del extremo posterior al anterior, y consiste de fibras largas que forman un cilindro, entremezcladas con fibras largas y pequeñas dispuestas longitudinalmente. La envoltura tiene un espesor inferior a un centímetro y una longitud promedio de 55 mm (45-63mm).

Un grupo de larvas recolectadas en el campo y próximas a pupar se colocaron en cuatro (n=10) substratos: palmito, serrín de palma aceitera, vainas de hoja de palma y papel toalla humedecido. En los dos primeros no hubo pupación; en vainas de hojas el desarrollo se completó con éxito y con emergencia de los 10 adultos, y en papel toalla se obtuvo siete adultos en sólo 16 días, sin embargo fueron poco longevos (2 a 5 días).

Con respecto a la duración de las etapas larval y pupal existen en la literatura (Hagley 1965; Genty et al. 1978; Restrepo et al. (1982) citado por Zagatti et al. 1993; Zagatti et al. 1993) diferencias, que podrían explicarse parcial- mente por el tipo de sustrato de alimentación usado y el método de cría (Cuadro 2).

Adulto
Es un escarabajo color negro metálico, y ocasionalmente con tonos rojizos. El pronoto está cubierto de una gran cantidad de setas negras muy cortas y densas que le dan una apariencia aterciopelada; élitros con canaladuras longitudinales bien definidas, que no cubren el pygidium; y el exoesqueleto ventral de apariencia metálica y reluciente.

A medida que el insecto envejece las setas se desprenden o gastan, las canaladuras pierden definición y el exoesqueleto ventral luce desgastado, lo cual se puede usar como un criterio para separar los adultos jóvenes y viejos de la población. El peso del adulto también disminuye considerablemente con la edad (Giblin - Davis, University of Florida, comunicación personal).

En esta misma plantación, Morales y Chinchilla (1990) determinaron que el insecto adulto tiene una longitud promedio de 34.1 mm (20-41mm, n=3146), por lo cual no se midieron insectos adultos en este estudio. En Honduras las longitudes promedios fueron de 30.8mm ±2.66 mm en la hembra y 31.2 ±1.87 mm en el macho (Chinchilla et al. 1990) y en Trinidad 33.8 mm ± 0.27mm (ambos sexos) (Griffith 1974).

Nuestros escarabajos pesaron un promedio de 1.2 g (0.96-1.87g; n=20). Giblin-Davis et al. (1989) encontraron que en Rhynchophorus cruentatus (Fab.) el peso de los adultos fue de 0.86 ±0.23 g en las hembras (n=3) y de 0.95 ±0.26 g en los machos (n=5).

Existe un dimorfismo sexual notorio a nivel de la prolongación de rostrum; en la hembra es largo, delgado y más curvo que en el macho, en el cual es un poco menor, grueso y con una ligera curvatura distal (Cuadro 3). El macho puede presentar un penacho dorsal de setas sobre el rostrum, que no existe en los machos de pequeño tamaño (menores que 29,0 mm).

Chinchilla et al. (1990) encontraron que en una población de R. palmarum en Honduras, la longitud rostral fue menor en la hembra que en el macho: 14.66 mm (n=1527) y 16.00 mm (n=1966). En nuestro estudio, las longitudes del rostrum en la hembra y en el macho fueron: 11.73 mm (11-13mm) y 11.38 mm (10-12.5mm); estas diferencias se deben a que se trata de dos poblaciones diferentes, y al tamaño de la muestra posiblemente.

El promedio de generación para hembras fue de 46.0 días (n=12) y para machos de 45.0 días (n=8); la moda para el grupo fue de 45 días (n=20). Se considera que la longevidad de los adultos fue bastante menor que la informada por otros autores (Morin et al. 1986; Dean y Velis 1987) entre 45 y 60 días, posiblemente, debido a condiciones de estrés por el confinamiento y la falta de un sitio de refugio adecuado.

La longevidad promedio para las hembras y machos de R. cruentatus fue de 79 ±10 días (57-106, n=59) y 78 ±12 días (53-115, n=45) (Giblin-Davis et al. 1989).

Comportamiento reproductivo
Un cortejo previo a la cópula fue observado entre adultos jóvenes o entre una hembra joven y un macho viejo; entre los adultos viejos no se observó el cortejo.

En el cortejo el macho golpea a la hembra en el tórax o cabeza con el rostrum o el primer par de patas. En la cópula el macho sube sobre la hembra, la rodea con las patas y se sujeta con las espinas de las tibias; se inclina hacia atrás y curva el abdomen hacia abajo para buscar la copulación.

La cópula dura un promedio de 3.0 min. (2-4 min.) con recesos de aproximadamente 2.0 min. entre una y otra sin que el macho se separe. La hembra se alimenta y puede ovipositar mientras el macho intenta la cópula, por lo cual muchos huevos quedan expuestos y son destruidos durante la alimentación. Los machos copulan repetidas veces con la misma hembra o con otras durante el día. Cuando se colocaron dos machos con una hembra no ocurrió una disputa clara, sin embargo cuando se inició la cópula el macho solitario buscó catapultar al otro, metiendo el rostrum entre los cuerpos de la pareja. En ocasiones dos machos buscaron en forma simultánea la cópula con la misma hembra y en ocasiones se observaron machos intentar la cópula con hembras muertas. Los machos con menos de la mitad del tamaño corporal de las hembras, lograron copular sin aparente dificultad.

Actividad diaria
Los escarabajos permanecieron activos durante el día y fue notorio un incremento en su actividad después de las 15.00 hr; varios adultos procedentes de las plantaciones cercanas llegaron al laboratorio, posiblemente atraídos por feromonas liberadas por los escarabajos confinados en las jaulas.

Valverde (1990) colocó 10 trampas con caña de azúcar y la feromona de agregación del macho en una plantación de palma aceitera, y anotó las capturas cada 30 min. en el período de las 5.30 a las 19.00 hr. Un total de 129 insectos fueron capturados, y se identificaron dos períodos de mayor actividad; entre las 5.30 y 6.30 hr (n=37) y entre las 14.00 y 18.30 hr (n=70); los restantes insectos capturados se encontraron entre las 8.30 y 12.30 hr.

Capacidad alimentaria del insecto adulto
En los escarabajos adultos se determinó un consumo diario de tejido de vainas de hojas de coco de 1.61 y 1.94 g en hembras y machos respectivamente (Cuadro 4). Otros tejidos como tallo de palma aceitera y caña de azúcar fueron usados: la palma perdió atractividad y frescura en pocas horas y los insectos dejaron de comer, y en forma contraria, la caña de azúcar fue muy atractiva y los insectos la destruyeron casi en su totalidad, con excepción de restos de fibras, lo cual dificultó estimar el peso del tejido consumido. Para obviar este problema se seleccionó el tejido de vainas de hojas de cocotero, el cual fue muy atractivo para el insecto y no fue despedazado con facilidad; esto permitió una estimación aproximada del peso del tejido consumido.

Literatura Citada
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