La biología de Sibine megasomoides fue estudiada en una plantación de palma aceitera en Costa Rica. El ciclo de vida se completó en un promedio de 90 días: la etapa de huevo duró 7 días, la larval presentó nueve estados de desarrollo, que se completaron en 48 días, el estado de pupa tomó 32 días y el adulto vivió por 3 días. Las larvas son defoliadoras de la palma aceitera. Los tres primeros estados raspan la epidermis inferior de la hoja; en el cuarto estado perforan en el sitio raspado, y del quinto al noveno, las larvas consumen todo el foliolo con excepción de la vena central. Los dos últimos estados consumen 85% del follaje necesario para el desarrollo durante la etapa larval. Un incremento poblacional que causó defoliación severa en aproximadamente 185 ha fue estudiado, estimándose en 12 larvas grandes por hoja el nivel crítico de daño. Las medidas de combate se basaron en aplicaciones repetidas de Bacillus thuringiensis Berliner var. kurstaki y el piretroide deltametrina. Una baja población de enemigos naturales fue evidente durante el ataque. Un aumento en el nivel de parasitismo fue asociado con la siembra y protección de algunas plantas en los espacios abiertos del área afectada, las cuales son atractivas a avispas parasitoides de la plaga. Las hierbas Amarantus spinosus L. y Chamaesyce gossypifolia Mills. fueron atractivas para Casinaria sp., Cassia reticulata L. y Triunfetta semitriloba L. atrajeron a Cotesia spp. Otras especies de plantas, Baltimora recta L., Cassia stenocarpoides Standley y Crotalaria sp. fuerom también atractivas para una rica entomofauna (particularmente Chalcididae y Braconidae), que son parte de la población natural reguladora de la plaga.

La siembra de palma aceitera en grandes extensiones ha creado condiciones favorables para la proliferación de algunas especies de insectos asociados anteriormente a palmas silvestres (Genty 1988; Hoong y Hog 1992).

Varios lepidópteros en la familia Limacodidae alcanzan con frecuencia el nivel de plaga: Euprosterna eleasa Dyar, Natada spp. y Sibine spp. (Genty et al . 1978).

En Costa Rica, Sibine megasomoides se asocia con especies silvestres de las familias Heliconiaceae y Musaceae (Harrison 1963) y a cultivos comerciales como banano (Lara 1970). Hasta 1988, las poblaciones de este insecto en palma aceitera habían sido bajas. Sin embargo, en 1989 se detectó un incremento poblacional en el Pacífico Central del país. La ocurrencia de una fuerte defoliación, unida al desconocimiento de la biología del insecto y de las causas del brote, motivaron la realización de este estudio.

Larvas de S. megasomoides de los tres primeros estados de desarrollo fueron recolectadas en una plantación comercial de palma aceitera propiedad de la compañía Palma Tica, situada en Parrita, Costa Rica, en febrero de 1990.

Grupos de 5 a 10 larvas se colocaron en frascos de vidrio de 250 ml con tapa perforada. Durante el estudio, las condiciones de temperatura y de humedad relativa fueron de 28.0°C (27-29) y de 70% respectivamente. El período diario de luz artificial fue de 12 hr.

Las larvas se midieron con un calibrador ("Vernier") y fueron pesadas en una balanza analítica después de cada muda. Para evaluar la capacidad de defoliación se escogieron 162 larvas, 18 de cada estado de desarrollo y se colocaron individualmente en frascos de vidrio; se les alimentó cada día con dos secciones de hojas de palma aceitera de aproximadamente 2.5 x 5.0 cm. El consumo fue estimado midiendo con un papel milimétrico el tejido sobrante.

El combate químico del insecto se hizo con aplicaciones aéreas de los insecticidas Bacillus thuringiensis Berliner var. kurstaki (DIPEL 2L, 0.5-0.8 l/ha) y Deltamethrina (DECIS 2.5 EC, 0.025 a 0.45 l/ha) cada uno por separado y en mezcla con Dipel (dosis menor de DECIS).

En los espacios abiertos de la plantación se aplicaron graminicidas y se sembraron ciertas plantas en las que se habían observado especies de avispas parasitoides, algunas de ellas asociadas con S. megasomoides .

Resultados y Discusión

Ciclo de vida

En el laboratorio, el ciclo del insecto duró 90.4 días en promedio, siendo la etapa de huevo de 7 días; la larval de 48.3 días, con nueve estados de desarrollo; la pupal de 32.1 días y la de adulto de 3 días (Cuadro 1).

El huevo es aplanado, transparente y con un reticulado fino. La hembra los deposita en las hojas en grupos de 7 a 15 recubiertos con un mucílago amarillo.

Los huevos eclosionan después de siete días. La larva mide aproximadamente 1.25 mm en el momento de la eclosión y alcanza 24.0 mm al completar su desarrollo. La cabeza se encuentra retraída en el primer segmento toráxico; el dorso presenta tres pares de protuberancias (scoli) con espinas o setas venenosas. En cada segmento se observa un par de proyecciones laterales, carnosas, de color rojizo y cubiertas de finas setas urticantes.

En los tres primeros estados, las larvas son de color amarillo y a partir de la tercera muda, son de color verde con los dos extremos del cuerpo marrón oscuro. En la parte media dorsal tienen una mancha ovalada, rodeada de un borde blanco que semeja a una montura, de donde viene el nombre popular de gusano "albardilla". El vientre es de color amarillo pálido en los primeros cinco estados y luego se torna rosado intenso.

La cubierta pupal mide 9-10 x 12-15 mm, es coriácea, de forma ovalada, es de color café claro y envuelta en una masa difusa de hilos urticantes, que probablemente la protege de los depredadores.

Los adultos de ambos sexos son de coloración marrón oscuro; las alas anteriores son subtriangulares y más oscuras que las posteriores. En las alas anteriores hay tres puntos color oro. En reposo las alas forman un techo sobre el abdomen y las alas posteriores yacen cubiertas por las anteriores. El macho, de una envergadura de 28-34 mm, tiene las antenas fasciculadas y las alas en reposo no cubren completamente el abdomen. La hembra, de una envergadura de 40-52 mm; tiene las antenas filiformes y las alas cubren el abdomen.

El período de oviposición dura de 2 a 3 días, durante los cuales la hembra deposita grupos de 7-15 huevos, empezando unas 24 horas después de la copulación. Durante el primer día pone alrededor de 20 masas de huevos pero la oviposición declina en los días siguientes. En otras especies del género como S. apicalis Dyar, la hembra oviposita 26 masas de 1 a 14 huevos con un total aproximado de 324 huevos (Harrison 1963). En S. fusca Stoll la mariposa deposita 49 masas con un promedio de 34 huevos por masa (Genty 1972).

Las larvas recién emergidas permanecen en el sitio de incubación y se alimentan con los restos de la oviposición. Después de la primera muda, empiezan a raspar la epidermis inferior de los foliolos, y una vez pasada la tercera muda perforan en el sitio raspado. Las larvas del quinto al noveno estados comen a partir del borde de los foliolos y luego avanzan hasta dejar sólo la vena central.

Las larvas del octavo y noveno estados consumen 85% del tejido foliar necesario para completar toda la etapa larval. Entre el cuarto y noveno estados las larvas crecen rápidamente y en 28 días su longitud y peso se multiplican por un factor de 4 y 16, respectivamente (Cuadro 2).

Previo a cada muda, la larva deja de alimentarse y permanece inmóvil. Al completar la muda consume los restos del tegumento. Las larvas son muy activas durante el día, y como una forma de evaluar su actividad diaria se colocaron pedazos de tela debajo y alrededor de las palmas afectadas para recolectar los excrementos cada dos horas. Se encontró que entre las 14.30 y 16.30 hr y, en menor grado, entre las 20.30 y 22.30 hr, las larvas excretaron la mayor cantidad de heces, lo cual es un indicativo de los momentos de mayor actividad (Valverde 1990).

Las larvas son gregarias, pero se tornan solitarias a partir del sétimo estado. Antes de la pupación, permanecen unas 24 hr inmóviles y sin alimentarse, luego secretan una serie de hilos de seda muy urticantes para protegerse mientras construyen una cubierta coriácea.

El adulto es una polilla que permanece quieta durante el día, pero es muy activa en la noche. Las mariposas exhiben un vuelo vigoroso pero no muy coordinado.

Se observó que son atraídas por la luz artificial en la noche. No tienen piezas bucales funcionales. Se les ha observado cuando caen al piso de la plantación y mueren después de varias convulsiones al cumplir su ciclo de vida.

En febrero de 1990 fue afectada un área de 75 ha de palmas de 10 años de edad. En el foco del ataque (20 ha) la defoliación ocurrió en aproximadamente dos tercios del follaje, en los estratos inferior y medio.

La población promedio en la hoja 17 fue de 36.8 larvas, de las que 78.4% fueron de los tres primeros estadíos de desarrollo.

En condiciones de laboratorio, el umbral económico de daño se fijó arbitrariamente en 10 larvas del cuarto estadío o mayores por hoja. Esta cantidad causó una defoliación cercana a 20%, la cual se consideró como la máxima permisible (Cuadro 2).

Las pérdidas económicas causadas en dos años de defoliaciones no fueron medidas, sin embargo éstas se consideran importantes por la disminución en el rendimiento de las plantas, por las labores de fertilización adicionales y por la poda de las hojas dañadas. Wood (1982), considera que el ataque de un defoliador puede causar pérdidas de hasta un 50% en la producción y la recuperación de las palmas puede requerir hasta dos años. Hoog y Hoh (1992) estimaron que una defoliación del 60% causada por el limacódido Setora nitens , causó una pérdida de 27 t/ha de fruta fresca en los 30 meses posterior al ataque.

Al inicio del incremento poblacional observado en 1989, las larvas de S. megasomoides fueron depredadas principalmente por el chinche pentatómido, Mormidea ypsilon F., y en menor grado por Podisus sp. y Alcaeorrhynchus grandis F. (Chinchilla 1989; obs. pers.)(Fig.1).

Tales especies de depredadores fueron también observadas en brotes de Opsiphanes cassina Felder en Parrita y de Stenoma cecropia Meyrick en Quepos. En el brote de S. cecropia la mayoría de la población de M. ypsilon estaba en la etapa de ninfa y fue común observar entre 2 y 6 ninfas por cada adulto de S. cecropia (Mexzón y Chinchilla 1991). Durante el ataque de S. megasomoides ocurrido a inicios de 1990, los chinches mencionados no se encontraron en el foco del ataque, pero si se observaron en pequeños brotes de Automeris sp. y S. fusca en una plantación cercana .

Los principales parasitoides de S. megasomoides en orden decreciente de importancia fueron Casinaria sp., Cotesia sp.(Fig.2) y algunas especies de moscas tachínidas. Genty et al .. (1978) mencionan que este complejo parasitario es el mismo de S. fusca y otros limacódidos.

Casinaria sp. ataca larvas jóvenes de quinto y sexto estado. El parásito parece estar sincronizado endocrinamente con el huésped, porque cuando la oruga va a pupar,la larva parásita ha completado su desarrollo, rompe el tegumento del huésped y forma su pupario externamente. Tal sincronización ha sido también observada en varios Braconidae e Ichneumonidae (Beckage 1985).

En el caso de Cotesia sp., la hembra oviposita sobre las larvas de sétimo a octavo estados de desarrollo. Genty (1984) observó que esta avispa completa su desarrollo en S. fusca en 10 a 14 días y que emergen de 100 a 250 avispas de cada larva.

La larva del parasitoide emerge de la oruga huésped a través del tegumento y teje un estuche de seda blanco. Después de siete días, las avispas emergen sincronizadamente en unos 5 minutos (Mexzón y Chinchilla 1991).

Durante una generación cerca del 80% de las pupas recolectadas en los tallos de las palmas se encontraron infectadas por un hongo similar a Paecilomyces sp. Una gran cantidad de larvas mostraron síntomas de una infección viral identificada como una poliedrosis citoplasmática. Los síntomas fueron decoloración, pérdida de la movilidad, pérdida del apetito, flacidez y secreciones por la boca y el ano.

Fig. 1 Larva de Sibine megasomoides atacada por un chinche pentatómido

En América tropical se han identificado virus de Densonucleosis en S. fusca (Genty y Mariau 1975), S. pallescens Stoll (Luchini et al . 1984) y en Sibine sp. (Mexzón y Chinchilla 1991); de Poliedrosis nuclear en Euprosterna elaeasa Dyar y de Granulosis en Mesocia pusilla Dyar (Mariau y Desmier de Chenon 1990). Estos virus son específicos, lo cual los hace muy valiosos desde el punto de vista del manejo de plagas, porque se pueden aplicar artificialmente como bioinsecticidas sin el temor de causar daños a otras especies (Desmier de Chenon et al . 1987).

S. megasomoides como plaga como plaga

Es muy probable que disturbios en el medio que afectaron las poblaciones de sus enemigos naturales, provocaran el notable incremento poblacional observado en S. megasomoides . Una posible causa de este disturbio pudo ser el uso intensivo de herbicidas e insecticidas en campos de arroz y melón cercanos, que fueron sembrados en forma alterna. La abundancia de flores y de frutos de desecho en el cultivo del melón pudieron atraer la entomofauna de las cercanías, incluyendo la de la palma.

Fig. 2 Larvas de Sibine megasomoides parasitadas por una avispa ( Cotesia sp)

En las plantaciones adultas de palma aceitera, la fauna auxiliar puede ser escasa, por la falta de vegetación que les proporcione recursos alimentarios y hábitats favorables. Algunas especies vegetales del estrato herbáceo de las plantaciones, son atractivas para himenópteros que parasitan plagas de la palma aceitera. Las formas adultas de los parasitoides se alimentan de las secreciones de glándulas extraflorales o del polen de las malezas (Altieri 1987; Delvare y Genty 1992), donde las hembras obtienen posiblemente aminoácidos esenciales para la fertilización de sus huevos, como ha sido informado en otras especies de parasitoides (Syme 1975). Por otra parte, de manera general, existe una correlación entre la eliminación de la cobertura vegetal que alberga la fauna benéfica (por uso de herbicidas o aumento de la sombra) y el incremento en el uso de insecticidas para controlar las plagas resultantes (Syed y Shah 1986; Hoong y Hoh 1992).

En el área donde se situó el foco del ataque, se asperjaron herbicidas graminicidas en los espacios abiertos donde penetraba la luz solar.

En estos sitios se estableció una vegetación melífera abundante compuesta por Borreria sp., Hamelia patens L., Scleria melaleuca Schlecht y Cham. y una verbenácea sin identificar. S. melaleuca concentró una abundante fauna de Braconidae y Chalcididae.

Otras plantas como Amarantus spinosus L. y Chamaesyce gossypifolia Mills. son atractivas para Casinaria sp. Especies tales como Cassia stenocarpoides (Standeley) Britton, Baltimora recta L. y Crotalaria sp. atraen una abundante fauna benéfica. Así mismo dos arbustos de porte alto: Cassia reticulata L. y Triunfetta semitriloba L., son atractivas para bracónidos (Mexzón y Chinchilla 1991; Mexzón 1992). Aunque no es posible establecer una relación de causa y efecto, el establecimiento de las plantas referidas se asoció con una reducción de la población de la plaga, aún en áreas donde no se aplicó insecticidas.

Algunas de estas especies vegetales son anuales y después de fructificar desaparecen. Además, algunas de ellas sólo son atractivas durante la floración. Con especies que son perennes y atractivas por sus glándulas extraflorales, hay mayor probabilidad de mantener una entomofauna benéfica residente más estable.

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