A fin de evaluar el efecto del genotipo y diferencias en condiciones ambientales, sobre la presencia del síndrome Arqueo foliar/Pudrición común de flecha en palma aceitera, se efectuaron varios ensayos en las regiones del Pacífico Central (Quepos) y Pacífico Sur (Coto) de Costa Rica. Entre los años 1986 y 1990 fue recopilada información de incidencia de la enfermedad y de producción de racimos en palmas de 1 a 6 años de edad. Se estudió el efecto genético sobre el desarrollo de la enfermedad y se comparó su comportamiento bajo dos condiciones ambientales. Se determinaron además los períodos de máxima incidencia y el efecto de los síntomas característicos, arqueo foliar (AF), pudrición común de la flecha (PCF) y el síndrome AF/PCF sobre la producción de las plantas. Se encontró mayor susceptibilidad al síndrome AF/PCF en cruces intraorigen (AVROS x AVROS, Deli x Deli) que en cruces interorigen (Deli x AVROS, Deli x Ekona, Deli x Calabar). Progenies idénticas ubicadas en las dos localidades mostraron respuestas distintas en incidencia; las cuales pueden ser atribuidas a las diferencias en las condiciones ambientales.

La incidencia de AF/PCF alcanzó un pico entre los 13 y 16 meses después del transplante, el cual,correspondió al inicio de la época lluviosa.

Al relacionar los diferentes síntomas de la enfermedad con la producción de racimos, se observó que cuando predominó la presencia de AF existió un mayor efecto detrimental sobre el rendimiento de las palmas afectadas, que cuando los signos fueron PCF o AF/PCF. La aparición temprana de la enfermedad en cualquiera de sus posibles manifestaciones tuvo como consecuencia una mayor reducción de la producción, mientras que su aparición después de los cuarenta meses tuvo muy poco efecto sobre el rendimiento.

El arqueo foliar es la más frecuente de las alteraciones del patrón normal de crecimiento en la palma aceitera durante su estado de desarrollo juvenil. El doblamiento del raquis, de donde deriva el nombre, la condición y la destrucción total o parcial de los foliolos en la región cercana al sitio del arqueamiento, constituyen los síntomas más típicos de la enfermedad (Kovachich 1957; Chinchilla 1987a, 1987b; Monge et al . 1992).

Este desorden ha sido plenamente descrito por diversos autores (Kovachich 1957; De Berchoux y Gascon 1963; Turner y Gillbanks 1974) que coinciden en la caracterización de la mayoría de los síntomas. Soh (1969) encontró que la enfermedad no era de carácter letal en sí misma, pero predisponía a las palmas a la Pudrición común de la flecha, afectando además el potencial de producción de racimos. Chinchilla (1987a) y Monge et al . (1992, 1993) mencionan que los síntomas de la pudrición común de la flecha se asocian con los de arqueo foliar.

Aunque se ha sugerido la participación de algún agente biológico en el desarrollo de la anormalidad (Turner y Gillbanks 1974; Monge et al . 1992), se ha presentado evidencia de que la predisposición al Arqueo foliar/Pudrición común de flecha (AF/PCF) está regulada genéticamente, y responde a la expresión de un gene en su forma recesiva (De Berchoux y Gascon 1963). Este mecanismo hereditario fue confirmado posteriormente por Blaak (1970), quien agregó la posibilidad de que exista un inhibidor que modifica la expresión del gene responsable de la herencia del AF/PCF.

El mecanismo hereditario propuesto por los autores citados, indica que la enfermedad se podría eliminar con relativa facilidad utilizando progenitores resistentes. Sin embargo, la utilización a nivel comercial de tales materiales no se ha generalizado debido a la poca importancia atribuida a esta afección, debido a su carácter transitorio, y porque existe un efecto poco tangible sobre la producción de racimos, una vez que la planta se recupera. A esto se suma el desconocimiento de un agente causal y de las condiciones ambientales que propician la aparición del mal, lo que impide la definición de métodos rutinarios que garanticen la identificación de las líneas parentales resistentes.

En el presente trabajo se estudió el grado de afección mostrado por diversos materiales genéticos sembrados en dos localidades, los períodos donde ocurrió la máxima incidencia de la enfermedad y el efecto de ésta sobre la producción.

El estudio se llevó a cabo entre los años 1986 y 1992 en las áreas experimentales pertenecientes al Programa de Investigaciones en Palma Aceitera de ASD de Costa Rica situadas en Coto y Quepos, en las regiones del Pacífico Sur y Pacífico Central de Costa Rica, respectivamente. Las condiciones climáticas de ambas regiones se resumen en el Cuadro 1.

Las evaluaciones sobre la incidencia del síndrome Arqueo foliar/Pudrición de la flecha se realizaron a partir del primer año de siembra, con intervalos de 3 - 4 meses y durante un período de 8 a 64 meses en los experimentos sembrados desde 1983 a 1990 en la División de Coto, y en 1987 en la División de Quepos. De la información tomada en progenies idénticas sembradas en las dos localidades, se realizaron comparaciones de la incidencia del síndrome AF/PCF entre ellas.

Basándose en la manifestación inicial de los síntomas, las plantas se clasificaron en tres categorías:

• Plantas con Arqueo foliar (AF); aquellas que en el momento de la evaluación mostraron el síntoma característico del arqueo de las hojas. Las plantas en esta categoría mostraron grado variable de necrosis en sus foliolos, algunas veces apenas perceptible.
• Plantas con pudrición común de la flecha (PCF); las que mostraron pudrición húmeda extensiva en las hojas jóvenes sin presentar arqueo.
• Plantas con el complejo Arqueo foliar - pudrición de la flecha (AF-PCF); plantas en las cuales se presentaron ambos tipos de síntomas claramente visibles.

En el estudio se incluyeron líneas Deli, Ekona, Calabar, AVROS, Dami composite e introducciones silvestres como Bamenda y Tanzania, principalmente, según se detalla en el Cuadro 2 .

Una vez obtenidos los datos de incidencia, se clasificó la información según la edad para determinar los períodos de mayor frecuencia de aparición de la enfermedad.

Por último, para determinar el efecto de la condición sobre la producción de racimos, se utilizó la información recopilada de AF/PCF entre agosto de 1986 y agosto de 1990, en ocho experimentos sembrados en Coto en 1985. En cada experimento se registró el rendimiento por planta, evaluando el número y peso de los racimos producidos durante 36 meses desde el inicio de la cosecha. Esta información fue luego relacionada con la incidencia de AF, PCF o AF/PCF.

Las plantas fueron además agrupadas según el momento de aparición del mal, de la siguiente forma: inicial (14 a 23 meses), media (24 a 39) o tardía (40 a 63 meses). La producción de cada categoría fue comparada con la producción de las palmas sanas.

De Berchoux y Gascon (1963), encontraron considerables diferencias en el nivel de susceptibilidad al síndrome AF/PCF al comparar materiales de siembra de origen distinto, siendo notoriamente mayor la incidencia en los materiales Deli dura, contrario al alto grado de resistencia mostrada por los derivados de origen La Mé.

Las diferencias en el grado de susceptibilidad en las líneas genéticas sembradas en Coto se resume en el Cuadro 3 . Los cruces entre individuos de una misma población (intraorigen) presentaron elevada frecuencia de palmas enfermas. Las tres progenies de origen AVROS (BM119 x BM119) fueron las más susceptibles con un 29.76% de incidencia; en la población Deli dura el grado de susceptibilidad fue también muy alto, 14.2% de las palmas presentaron los síntomas de AF/PCF.

En los cruzamientos entre individuos de poblaciones diferentes (interorigen), la frecuencia de la condición fue menor. En los materiales Deli x Calabar solo 0.86% de las palmas se vieron afectadas y en las progenies de origen Kigoma x AVROS, únicamente 0.75%. Las líneas de mayor difusión comercial como Deli x AVROS y Deli x Ekona presentaron niveles de incidencia muy similares entre sí, en ambos casos inferiores al 5% ( Cuadro 3 ).

Soh (1969), determinó una mayor incidencia de arqueo foliar en progenies Deli dura de origen Elmina con relación a otras subpoblaciones Deli dura como Ulu Remis y Johore Labis. Las progenies plantadas en Coto, provenientes de cruces Deli x Deli fueron reagrupadas de acuerdo a su genealogía ( Cuadro 4 ). Según dicha clasificación, las palmas que poseen algún grado de participación de ancestros BM20 y BM8 provenientes a su vez de la población Elmina (Rosenquist 1985), mostraron un mayor grado de susceptibilidad. Asimismo, en progenies comerciales Deli x AVROS, la incidencia fue mayor conforme aumentó la participación de los progenitores maternos BM8 y BM20 en la composición genealógica de las descendencias ténera estudiadas ( Cuadro 5 ).

En el Cuadro 6 se muestran las familias que presentaron mayor grado de incidencia de AF/PCF. Se observa que progenies de cruces que involucran a la misma palma (ej. HC133:1286D) muestran un alto grado de incidencia, lo que hace notorio el fuerte componente genético en la naturaleza del trastorno. Estas observaciones concuerdan con las de Soh (1969), De Berchoux y Gascon (1963) y Blaak (1970).

Aunque se sabe que existen respuestas diferentes de un mismo genotipo bajo condiciones ambientales disímiles (Breure y Soebagjo 1991; Monge et al . 1992) los cruces indicados en el Cuadro 6 pertenecen a experimentos sembrados en distintos años, lo cual reduce la posibilidad de que el síndrome AF/PCF sea únicamente producto de la respuesta de la palma de aceite a condiciones específicas, y reafirma el fuerte componente genético en el desarrollo de la enfermedad.

Turner (1981), Breure y Soebagjo (1991), y Monge et al . (1992), citan incongruencias en el grado de susceptibilidad mostrado por genotipos similares sembrados en varias localidades, y atribuyen las diferencias en el comportamiento al efecto del ambiente sobre la manifestación de la enfermedad. Este efecto se observa en el Cuadro 7 con la progenie HC133:1254D x HC129:1047P (Deli x AVROS) que fue empleada como cruce testigo en varios experimentos. En los ensayos en la localidad de Coto dicha progenie mostró una incidencia que varió entre 0 y 28.60%, con un promedio de 13.09%; en Quepos la incidencia varió entre 2.70 y 27.70% y una media de 20.66%.

Estas diferencias de comportamiento pueden estar asociadas con el fuerte estrés hídrico a que son sometidas las palmas en la localidad de Quepos, lo que ocasiona alteraciones en su patrón de crecimiento. Al iniciar las lluvias se dan condiciones muy favorables para el rápido desarrollo vegetativo, lo cual ha sido considerado por Chinchilla (1987a y 1987b) y Monge et al . (1992 y 1993) como un importante factor de predisposición. Al contrario, en Coto hay una mejor distribución de la precipitación que permite un crecimiento sostenido casi todo el año, lo cual podría explicar la menor incidencia de la enfermedad.

El Cuadro 8 muestra los resultados del comportamiento de otro grupo de progenies idénticas evaluadas en ambos ambientes, notándose de nuevo una mayor incidencia de la enfermedad en Quepos.

El período de máxima incidencia de la AF/PCF ocurrió entre los 13 y 16 meses después del transplante (Fig. 1), lo que concuerda con las observaciones de Breure y Soebagjo (1991) y Monge et al . (1992). Este período de alta susceptibilidad coincide con ciertas condiciones tales como la fase de reinicio del rápido crecimiento una vez recuperadas las plantas del estrés del transplante y el reinicio de la actividad fisiológica con la entrada de las lluvias. Este es un hecho que debe ser considerado en el delineamiento de la metodología de selección de plantas resistentes.

El efecto del síndrome AF/PCF sobre la producción de la palma aceitera es uno de los puntos que con menor claridad se menciona en la literatura. Breure y Soebagjo (1991) determinaron que el rendimiento se reduce en forma apreciable en las palmas con síntomas de AF. Consideran dichos autores que el doblamiento de las hojas puede afectar su capacidad de intercepción de luz y con ello la producción fotosintética, lo cual redunda en una disminución del rendimiento.

El efecto negativo de la enfermedad sobre la producción de racimos fue comprobado por el comportamiento de las progenies evaluadas en Coto. Además, parece existir un efecto diferencial sobre la producción de acuerdo con el o los síntomas predominantes. Cuando se comparan palmas enfermas y sanas, puede observarse que en aquellas en que se presenta solo AF o la com- binación AF/PCF ocurre una mayor reducción del rendimiento acumulado que cuando solo se presentaron los síntomas de PCF ( Cuadro 9 ).

Las palmas que mostraron arqueo foliar en forma temprana, entre los 14 y 23 meses, presentaron un retraso considerable en el inicio de la producción; en las palmas sanas de las mismas progenies se inició la cosecha a los 24 meses de edad, mientras que las enfermas lo hicieron a partir de los 36 meses ( Cuadro 10 ). Las palmas enfermas de PCF y AF/PCF que mostraron los primeros síntomas entre los 14 y 23 meses, presentaron producciones muy similares entre sí, aunque siempre ligeramente inferiores al grupo de plantas sanas; no obstante, la reducción no fue tan severa como las palmas afectadas por solo AF. Cuando los primeros síntomas de PCF y AF/PCF aparecieron entre los 24 y 39 meses, los rendimientos acumulados de las plantas sanas y de las enfermas fueron similares. Sin embargo, cuando el síntoma predominante fue AF la producción acumulada de las plantas enfermas fue inferior a la de las sanas desde el inicio del período de evaluación, incluso antes de la aparición de los primeros signos de la enfermedad ( Cuadro 10 ).

Las palmas que mostraron cualquiera de las sintomatologías tardíamente a partir de los 40 meses no mostraron una reducción significativa de la producción. Esto parece indicar que la reducción en el área foliar causada por la enfermedad en una fase más avanzada del desarrollo de las palmas no disminuye significativamente la capacidad de fotosíntesis y asimilación de las plantas a tal grado que afecte el potencial de producción de racimos ( Cuadro 10 ).

Las palmas que no presentaron síntomas durante el período de estudio se asignaron a uno de cuatro grupos:

1. Progenies libres de trastorno.
2. Progenies en donde predominó el síntoma de AF.
3. Predominancia de PCF.
4. Predominancia de los síntomas combina- dos de AF/PCF.

Las plantas sanas en las progenies donde solo se presentó PCF, presentaron mayores rendimientos, incluso superiores a las progenies donde no se observó ninguno de los síntomas. La producción de las palmas sanas en los cruces donde hubo AF fue la más baja y en las que mostraron la combinación AF/PCF la producción fue intermedia (Fig. 2).

En las familias donde hubo alta incidencia de PCF, se pudo notar una producción de racimos relativamente alta incluso en las palmas enfermas, lo mismo ocurrió donde hubo predominancia de AF. No obstante, cuando se presentaron ambos síntomas simultáneamente se dio una drástica disminución del rendimiento, hecho que sugiere un efecto aditivo negativo de AF y PCF sobre la producción (Fig. 2). Estas observaciones podrían ser indicio de que las tres sintomatologías en cuestión podrían ser causadas por agentes diferentes, o al menos sugieren la existencia de diferencias en la constitución genética de las progenies en las que predomina una u otra expresión de las mismas. Tales diferencias afectan aparentemente no solo la respuesta del genotipo a la enfermedad, sino también otras expresiones genotípicas como rendimiento y características del crecimiento vegetativo.

El efecto de la sintomatología sobre la producción es un asunto que requiere mayor investigación. Monge et al.(1992), relaciona la presencia de diferentes sintomatologías con el grado de lignificación de los tejidos, lo que de alguna forma puede estar asociado con condiciones o potencial de crecimiento y con el rendimiento.

La reconfirmación de la presencia de un componente hereditario en la expresión del Arqueo foliar/Pudrición común de flecha, es uno de los resultados más evidentes de la presente investigación. Los cruces dentro de una misma población (intraorigen) parecieron elevar la frecuencia genética de los alelos relacionados con la regulación de la herencia de esta enfermedad, siendo especialmente alta su frecuencia en las poblaciones Deli y BM119.Estos mismos resultados sugieren una mayor predisposición de las progenies Deli dura con un alto componente genético de palmas originarias de la Estación Elmina (BM8 y BM20).

El período donde se dio la mayor aparición de palmas con síntomas del síndrome Arqueo foliar/Pudrición común de flecha ocurrió cerca de los 14 meses después del transplante.

Otro aspecto importante que debe ser resaltado se relaciona con las diferencias de afección mostradas por un mismo genotipo bajo distintas condiciones ambientales.

Existe una disminución considerable de la producción individual de racimos en las palmas con síntomas de la enfermedad, en especial cuando estos aparecieron en los primeros estados de crecimiento.

Sin embargo, debe mencionarse que debido a la baja proporción de plantas enfermas en una plantación, así como al caracter transitorio de la enfermedad, el efecto detrimental sobre los rendimientos acumulados por unidad de área es apenas perceptible.

Es claro que la selección de progenitores resistentes resulta la vía más directa para minimizar los efectos indeseables del trastorno. Sin embargo se considera que la efectividad de los procedimientos actuales de selección están limitados por las incongruencias en el comportamiento de as progenies suceptibles, que bajo ciertas condiciones ambientales podrían comportarse como genotipos resistentes, unido al desconocimiento de un agente biológico específico asociado con el síndrome.

Es importante continuar el juzgamiento de las progenies por su grado de predisposición al complejo AF/PCF; aunque tal objetivo debe ser complementado con la definición de nuevas alternativas que contemplen, además del componente genético, la participación del ambiente y el estado fisiológico de las plantas, especialmente en los picos de máxima predisposición e incidencia.

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