En esta revisión se hace referencia a 135 especies de enemigos naturales de 27 especies de artrópodos perjudiciales a la palma aceitera en América tropical: 98 parasitoides, 15 depredadores y unos 22 agentes entomopatógenos. Se hace énfasis en las especies encontradas en Centroamérica. Se conoce muy poco acerca de la biología y comportamiento de la mayoría de estos organismos, lo cual limita su utilización en programas de manejo integrado. El número de artrópodos potencialmente perjudiciales a la palma aceitera comprende más de 80 especies. La gran mayoría no causan un daño notable económico, pues sus enemigos naturales mantienen bajas sus poblaciones. El conocimiento de la biología, hábitos e interrelaciones entre organismos perjudiciales, enemigos naturales y ambiente es crucial para mantener las relaciones de equilibrio natural dentro de un agroecosistema. La vegetación asociada al cultivo puede jugar un papel clave en mantener una población estable de depredadores y parasitoides dentro de la plantación, y favorecer el desarrollo de epizootias por parte de algunos microorganismos.

El agroecosistema de la palma aceitera posee dos componentes vegetales íntimamente relacionados: el cultivo y la vegetación asociada. La mayoría de la fauna existente está en la vegetación, incluyendo los organismos que regulan a las poblaciones de artrópodos perjudiciales para el cultivo (Syed y Shah 1976; McKenzie 1977; Genty 1981, 1984; Wood 1982; Desmier de Chenon 1987; Prior 1987; Mexzón y Chinchilla 1992; Hoong y Cristopher 1992; Delvare y Genty 1992; Dhileepan 1992).

Las plantaciones de palma aceitera en Centroamérica han sido inspeccionadas por varios entomólogos en el pasado, pero la información sobre los enemigos naturales es escasa y comúnmente se encuentra en publicaciones de distribución muy limitada. En América del Sur, el mayor volumen de información proviene de Colombia y en menor grado de Ecuador y Brazil (Genty et al . 1978; Reyes y Cruz 1986). Varios investigadores de la compañía Chiquita Brands Int. realizaron diversos estudios de las plagas y de algunos de sus enemigos naturales en plantaciones de Costa Rica y Honduras (Stephens 1962, 1984; Evers 1976, 1979, 1982; Richardson 1979; Chinchilla 1992). Recientemente, Mexzón y Chinchilla (1992) realizaron un inventario de los artrópodos perjudiciales y sus enemigos naturales en tres países (Costa Rica, Honduras y Panamá), en donde encontraron 11 especies de organismos depredadores, 23 de parasitoides y al menos 6 agentes entomopatógenos.

Con relación a la vegetación, McKenzie (1977) en Sumatra y Genty (1988) en Colombia, observaron que los enemigos naturales de insectos se hospedaban y alimentaban en plantas con nectarios, como por ejemplo, especies de euforbiáceas, malváceas, solanáceas y otras. Mexzón y Chinchilla (1992) mencionan 18 especies de plantas comunes en las plantaciones, en las que se alimentaban parasitoides, y posteriormente, Mexzón (1992) añade 19 especies más.

Delvare y Genty (1992) recolectaron en forma sistemática 187 especies de parasitoides asociadas a 12 especies de malezas en plantaciones de Colombia y Ecuador.

Esta revisión tiene como objetivo recopilar parte de la información acerca de los enemigos naturales de los artrópodos perjudiciales a la palma aceitera en América Tropical.

La mayoría de las especies perjudiciales a la palma aceitera en América tropical son larvas de lepidópteros, de las familias Attacidae ( Auto-meris spp.), Brassolidae (Brassolis sopho- rae, Opsiphanes cassina ), Limacodidae ( Euprosterna eleasa , Euclea spp., N

R hinostomus barbirostris se encuentra comunmente asociado a palmas viejas estresadas, y posiblemente no es una plaga primaria de la palma aceitera.

atada sp., Sibine spp.),Oecophoridae ( Peleopoda arcanella ), Psychidae ( Oiketicus kirbyi ) y Stenomidae ( Stenoma cecropia ). 

Daños en menor grado, aunque también de importancia son causados por los crisomélidos Delocrania cossiphoydes , Hispoleptis subfaciata , Spathiella sp. y Caliptocephala marginipennis , (Genty et al . 1978; Reyes y Cruz 1986; Genty 1989; Mexzón y Chinchilla 1992). Las hormigas arrieras (Formicidae) y los coleópteros Rhynchophorus palmarum y Strategus aloeus también ocasionaron daños de importancia.

En Colombia, E. elaeasa Dyar, O. kirbyi Guilding y S. cecropia Meyrick han sido algunas de las plagas más dañinas (Genty 1978; Genty et al . 1978; Reyes y Cruz 1986).

Coleóptero alimentándose de una larva de S. aloeus

En Centro América, daños severos han sido causados por O. cassina Felder, S. cecropia, O. kirbyi, Sibine fusca y S. megasomoides Walker.(Ever 1976, 1979; Richardson 1979; Chinchilla 1992) O. kirbyi fue una plaga muy importante en las plantaciones de banano en los años sesenta (Lara 1970; Stephens, 1984). Se conoce de la existencia de al menos 41 especies de insectos que causan daño a la palma aceitera en Centroamérica (Mexzón y Chinchilla 1992). La gran mayoría se reconocen como de importancia secundaria, debido a que poseen un importante complejo de enemigos naturales que mantienen sus poblaciones en una condición de equilibrio.

Parasitoides de Larvas y Pupas

Sibine sp . infectada por hongo

Superfamilia Chalcidoidea

Las familias mejor conocidas son Chalcididae, Elasmidae, Eulophidae, Eurytomidae y Pteromalidae ( Cuadro 1 y Cuadro 2 ).

Chalcididae: las avispitas de los géneros Brachymeria y Conura son las más conocidas en palma aceitera, por su abundancia como parasitoides de varios defoliadores lepidópteros.

En el género Conura los individuos son comúnmente de color amarillo con bandas negras en el tórax, abdomen y patas; algunas avispitas son de color negro con manchas rojas. Su tamaño es variable; de muy pequeñas (2.0 mm), como el caso de los hiperparasitoides de Cotesia, hasta algunos de tamaño considerable (15 mm), como las que parasitan las especies de Automeris. Conura también ataca otros lepidópteros (Brassolidae, Limacodidae, Oecophoridae, Psychidae, Stenomidae, Tinaeidae), y en menor grado las larvas de algunos crisomélidos ( Demotispa pallida Baly y H. subfaciata ) ( Cuadro 2 ).

Una ninfa de Mormidia sp. atacando un adulto de Stenoma cecropia

C. maculata parasita O. cassina ; los adultos emergen de la pupa del huésped a través de varios agujeros circulares en grupos de 12 a 16 individuos. En la región de Barú en el norte de Panamá, se observaron hasta 36 individuos adultos en una pupa. Conura miniata ataca Limacodidae como E. eleasa , pero se comporta como un hiperparásito de Cassinaria (Ichneumonidae), el cual es un género muy importante de parásitos de varios defoliadores (Genty 1989; Mexzón y Chinchilla 1992). Conura spp. (al menos dos especies), se ha encontrado en Coto (Costa Rica) parasitando larvas de O. kirbyi . El nivel de parasitismo ha alcanzado hasta un 17%.

Las avispas del género Brachymeria son frecuentemente de coloración negra, con manchas o líneas verdes en la tibia y metafémur. Su ámbito de hospederos es probablemente muy similar al de Conura. El número de especies en el ambiente de las plantaciones de palma es probablemente grande, pero sólo unas pocas han sido descritas. En Napo, Ecuador, B. annulata, parasita Saliana severus Mabille (Hesperiidae)(Genty 1989). Los adultos se han observado con regularidad en varias plantas herbáceas comunes en las plantaciones. Al menos dos especies de Brachymeria hiperparasitan al género Cassinaria (Genty 1989; Mexzón y Chinchilla 1992).

Pupas de Cotesia sp. sobre una larva de Sibine sp.

Otros chalcidoideos

Las familias mejor conocidas en palma aceitera son Elasmidae ( Elasmus spp.), Eulophidae (Elachertus, Euplectromorpha, Kaleva, Nesolynx), Eurytomidae (Eurytoma) y Pteromalidae (Halticopteroides) ( Cuadro 1 ). Las especies de Eulophidae son las mejor representadas y son parasitoides de ninfas de H. subfaciata y de larvas de varios lepidópteros.

En Costa Rica, Trichospilus diatrae (Eulophinae), se encontró parasitando pupas de S. cecropia y Peleopoda sp., en un 40% y 80% respectivamente; más de 240 avispitas emergieron de un pupario de S. cecropia, y entre 40 a 60 en uno de Peleopoda sp (Mexzón y

Pupa de Opsiphanes sp parasitada por larvas taquínidas

Chinchilla 1992). En O. cassina, una especie de Horismenus (Eulophidae), de color azul metálico, parasita las larvas, las cuales pierden movilidad y cesan de alimentarse. Posteriormente el tegumento larval se rompe, quedando adherido al follaje un paquete de celdas tubulares blancas, que son los puparios del parasitoide, y cuyo arreglo conserva un poco la forma del huésped. Este parasitoide pudo haber sido confundido con Cotesia en el pasado.

Superfamilia Braconoidea

Los bracónidos son un grupo muy diverso de avispas que parasitan lepidópteros. Los géneros más importantes son Cotesia, Fornicia, Digonogastra, Rhysipolis y Rogas (Genty et al . 1978; Reyes y Cruz 1986; Villanueva y Avila 1987; Genty 1989).

S. melaleuca siendo visitada por numerosos cálcidos (Conura sp)

Las especies de Cotesia son endoparásitos comunes de larvas de Limacodidae ( Sibin e spp, Euclea diversa y E. eleasa ), Attacidae ( Dirphia gregatus Cramer) y O. kirbyi ( Cuadro 3 ). La larva al final de su desarrollo emerge a través del tegumento del huésped y teje un pupario blanco cilíndrico sobre la oruga moribunda en el caso de Limacodidae; o dentro del estuche en Psychidae (Desmier de Chenon 1989). En Sibine fusca , la avispita parasita larvas de octavo a décimo estado de desarrollo. En el momento de la emergencia se han observado de 100 a 250 individuos por larva huésped. El ciclo de vida ocurre en 10-12 días, y el nivel de parasitismo ha sido de 30-35% (Genty 1984).

En Sibine sp. las larvas de Cotesia emergen a través del tegumento en aproximadamente 12 días y forma sus puparios en unos 40 minutos. El estado pupal dura unos 7 días y los adultos emergen en forma sincronizada en aproximadamente 5 minutos. La larva huésped sobrevive hasta que los parasitoides emergen como adultos (Mexzón y Chinchilla 1992). Estas avispas, posiblemente, sincronizan su desarrollo con el de sus huéspedes a través de hormonas o manipulación del sistema endocrino (Beckage 1985).

U. lobata tiene nectarios que atraen muchas avispitas parasitoides

Los individios de Cotesia pueden ser parasitados por Elasmus sp. y Conura sp., lo cual podría interferir en su papel como reguladores de la población de lepidópteros (Genty 1984 ). Sin embargo, no siempre es aparente que la presencia de un hiperparásito afecta considerablemente el balance (nivel de parasitismo) entre el parasitoide primario y su huésped. La presencia del hiperparásito podría ser beneficiosa para el parasitoide, al mantener la población del huésped por encima de un nivel, que sea crítico para la sobrevivencia del parasitoide (Wahid y Kamaruddin 1993).

Digonogastra sp. ( Iphiaulax sp.) es una avispa de cerca de 5 mm de longitud; de tórax negro y abdomen amarillo; alas de color negro ahumado, con venación de celdas grandes. Estas avispas emergen (1-6 individuos) de larvas de Oiketicus kirbyi cuando la canasta mide entre 10 y 20 mm. Durante un fuerte ataque por esta plaga en plantaciones de Coto (Costa Rica), se encontraron ocho diferentes parasitoides en sus larvas; siendo Digonogastra el más abundante (55%). En 380 canastos recolectados en una área de palma joven el parasitismo combinado fue del 90%. Los adultos fueron observados sobre Scleria melaleuca (Cyperaceae), Amaranthus spinosus (Amaranthaceae) y Flemingia macrophylla (Leguminosae). En plantaciones adultas, el parasitismo no llegó a 10%, debido posiblemente a la escasez de flora melífera.

El género Fornicia, parece ser específico de la familia Limacodidae. Los adultos son negros, con tres segmentos abdominales fusionados. Las larvas que son atacadas mantienen su coloración y no llegan a momificarse. Al final de su desarrollo, una sola larva endoparásita, emerge ventralmente de la larva huésped y teje su pupario (Desmier de Chenon 1989). En Colombia se ha encontrado Fornicia pos . clathrata, parasitando a 60% de las larvas de Euprosterna elaeasa (Reyes y Cruz 1986) y en Natada spp. (Genty 1989).

Las hembras de Rhysipolis sp. atacan larvas de quinto a octavo estado de desarrollo de S. cecropia , en las que pega sus huevos sobre la zona pleural del tórax. Las larvas jóvenes del parásito se alimentan externamente (3-8 larvas/oruga), y al finalizar su desarrollo, construyen una serie de celdas cilíndricas de 6 mm de longitud, dentro de las que se transforman en adultos. Durante un incremento poblacional en Colombia, se observó que el parasitoide afectó únicamente a 18% de las larvas (Genty 1978).

Una especie de avispa de la subfamilia Microgastrinae se ha encontrado en larvas de E. eleasa y Sibine spp. en Costa Rica. Este insecto es similar a Cotesia sp. en la coloración, tamaño y forma de las pupas.

Varias especies de Braconidae se han encontrado en Centro América parasitando larvas de Limacodidae y Stenomidae ( Stenoma sp.), pero poco se conoce sobre su actividad reguladora de plagas en las plantaciones.

Superfamilia Ichneumonoidea

La familia más común es Ichneumonidae, que parasita varias especies de limacódidos, unos pocos Ocophoridae y Psychidae. Los géneros mejor conocidos son Barycerus, Cassinaria, Filistina y Theronia. El nivel de parasitismo que ejercen es bajo con excepción de Cassinaria. Este último género parasita larvas jóvenes de Limacodidae. La avispa pone un huevo en el interior de la larva, y su desarrollo parece estar sincronizado con la misma. En el momento en que va a ocurrir la pupación de la oruga, la larva del parasitoide rompe el tegumento del huésped y forma su pupa externamente. El pupario es ovalado, de color café claro, con bandas o manchas negras. El adulto es una avispa de tórax negro y abdomen anaranjado. Casinaria sp. parasita especies de Euclea, Euprosterna, Natada, Sibine y Megalopyge ( Cuadro 4 ). En Costa Rica y en Colombia existe un alto nivel de hiperparasitismo por Conura biannulata Ashm, Brachymeria sp. y Neotheronia sp. (Reyes y Cruz 1986).

En Costa Rica, durante un ataque de S. megasomoides se recolectaron 14 pupas aparentemente sanas, de las cuales sólo en una emergió un adulto de Cassinaria. En las pupas restantes emergieron adultos de Brachymeria sp. Las pupas afectadas presentaban un agujero por el que emergió el hiperparásito. Utilizando este criterio se determinó, en un muestreo posterior, que 95% de las pupas habían sido hiperparasitadas.

Parasitoides dipteros

Las moscas parasitoides son comunes en las poblaciones de Attacidae, Brassolidae y Limacodidae ( Cuadro 5 ). Las hembras colocan sus huevos blanquecinos sobre el tegumento de las orugas en los últimos estados larvales. Al eclosionar, las larvas penetran el tegumento y continúan su desarrollo como endoparásitos. En el sitio de la penetración queda una mancha necrótica. La mosca adulta emerge rompiendo el pupario construido por la oruga huésped. En el caso de Brassolidae y Limacodidae normalmente emerge una mosca por pupa, pero en Automeris sp. pueden emerger 3 o 4.

Las especies mejor conocidas pertenecen a las familias Bombylidae,Sarcophagidae y Tachinidae ( Cuadro 5 ). Varios taquínidos se han encontrado parasitando E. elaeasa, Sibine spp., O. cassina, y Automeris spp. (Genty 1972; Mexzón y Chinchilla 1992). En plantaciones adultas y jóvenes Palpexorista coccyx Walker ejerció un parasitismo sobre S. fusca que osciló entre 36 y 64%, respectivamente (Genty 1972).

Varias especies de moscas visitan plantas de la familia Euphorbiaceae. La mayoría de estas plantas crecen en sitios abiertos y pocas veces dentro de las plantaciones adultas.

Parasitoides de Huevos

Los parasitoides que se desarrollan en huevos son poco conocidos, posiblemente porque en los muestreos de plagas, los huevos no siempre se toman en cuenta, debido a su tamaño pequeño.

Avispitas en las familias Scelionidae, Eucyrthidae y Eulophidae atacan los huevos de O. cassina, Automeris spp. y Leptopharsa gibbicarina ( Cuadro 6 ). Los huevos parasitados de O. cassina pierden su coloración normal (bandas rojizas) y adquieren un color oscuro. En el caso de Telenomus sp.emergen de 6 a 11 parasitoides por huevo (Reyes y Cruz 1986) y en Ooencyrtus sp.de 1 a 4.

Erytmelus sp. causó un parasitismo de hasta 15% en huevos de L. gibbicarina (Villanueva 1985; Reyes 1988), y un trichogrammátido parasita fuertemente los huevos de Delocrania cossyphoides (Reyes y Cruz 1986).

El nivel mayor de parasitismo comúnmente observado en plantaciones jóvenes, puede deberse en parte, a la presencia de una flora melífera abundante. Sin embargo, conforme la palma crece, con su sombra impide el desarrollo de estas plantas en donde se alimentan y albergan numerosos artrópodos que regulan la población de otros insectos; el resultado puede ser una reducción en el nivel de parasitismo (Root 1973; Mexzón y Chinchilla 1992; Delvare y Genty 1992).

Depredadores

Los depredadores conforman un grupo muy heterogéneo que comprende ácaros, arañas, insectos, ranas, reptiles, aves, etc. Algunas especies son bastante abundantes durante las explosiones de la población de artrópodos plaga.

Arañas

Son uno de los grupos más diversos y numerosos en los palmares y de los que se conoce muy poco. Mexzón y Chinchilla (1992) mencionan la presencia en el follaje de la palma de siete especies de arañas que atacan pequeñas larvas de defoliadores y algunos lepidópteros adultos.

Durante un brote de Stenoma cecropia en el Pacífico Central de Costa Rica, una especie de Salticidae fue uno de los depredadores más numerosos (tanto de larvas como adultos), junto con arañas tejedoras como Gasteracantha cancriformis, Plesioneta argyra y Mangora sp. ( Cuadro 7 ). Otras especies de Salticidae, Clubionidae y Aranaeidae fueron también observadas atacando O.cassina y Saliana sp.

Mansour et al . (1980) observaron en un huerto de manzana, que las poblaciones de Spodoptera littoralis Smith, no alcanzaban un nivel de daño económico en árboles ocupados por arañas, mientras que daños significativos ocurrieron en árboles donde las arañas se removieron artificialmente. Posteriormente Mansour et al . (1981) subrayaron que la actividad de las arañas causó una reducción de 98% en la densidad de la plaga mencionada. La reducción del daño se debió a la depredación (64%) y al abandono del árbol (34%) colonizado por las arañas.

Insectos

Los chinches pentatómidos son probablemente los insectos depredadores más comunes en el ambiente de las plantaciones de palma. Los chinches Alcaeorrhynchus grandis Dallas, Mormidia ypsilon Fab., Podisus sp, y Proxys pos . punctulatus han sido observados depredando larvas de O.cassina, Sibine spp, S.cecropia y Talima pos . straminea, en la costa norte Atlántica de Honduras, en el Pacífico de Costa Rica, en Panamá y en Colombia (Genty et al . 1978; Reyes y Cruz 1986; Mexzón y Chinchilla 1992) ( Cuadro 7 ).

En 1990 en Costa Rica y Honduras, A. grandis y M. ypsilon fueron los chinches más numerosos durante los incrementos poblacionales de O. cassina y S.cecropia (Mexzón y Chinchilla 1992). Posada (1988) menciona a A. grandis controlando a Euprosterna elaeasa en el César, Colombia. Este autor también cita a ocho especies de crisópidos depredando al chinche de encaje Leptopharsa gibbicarina , los cuales son: Ceraeochrysa cubana , C. scapularis , C. smithi , C. claveri , Nodita sp.y Chrysoperla externa .

En la palma aceitera, larvas de Crysopa spp. camufladas con restos de tejidos vegetales y de insectos, recorren el follaje depredando escamas y huevos de varios insectos. Otros depredadores comunes en ese medio son las avispas del género Polistes y las hormigas.

Ácaros

Varios ácaros depredadores fueron encontrados asociados con Retracrus elaeidis , Phytoptidae (Rojas et al . 1993). Las especies más frecuentes son de las familias Phytoseiidae ( Amblyseius sp.) y Cunaxidae ( Cunaxoides sp.).

Otros depredadores identificados pertenecen a las familias Bdellidae, Stigmaeidae y Ascidae ( Cuadro 8 ).

Vertebrados

Algunas ranas pequeñas ( Hyla spp.) varias especies de reptiles (lagartijas)se alimentan de insectos sobre el follaje. Algunas especies de aves pueden consumir grandes cantidades de larvas durante la explosión de la población de defoliadores tales como O. cassina y S. cecropia. En Centro América son comunes el zanate ( Quiascalus mexicanus ), la oropéndola ( Psaracolices monctezuma ) y la pía-pía ( Psylochynus norio ) (Evers 1982; Mexzón y Chinchilla 1992). De todos estos, el más eficiente parece ser el zanate.

Agentes Entomopatógenos

Virus

Es posible que todos los defoliadores sean susceptibles a una o varias enfermedades causadas por virus. Sin embargo, especies como Stenoma cecropia (Mariau y Desmier de Chenon 1990) son poco afectadas por ellas. Estos mismos autores hicieron una revisión de las enfermedades virales de plagas en Asia y en América. Previamente, Genty y Mariau 1975, informaron de la efectividad de una densonucleosis en regular la población de Sibine fusca en Colombia. En Honduras se había utilizado con éxito una preparación viral obtenida de larvas enfermas de Sibine sp., para combatir con una aplicación aérea un brote de este defoliador (R. Aragón, citado por Chinchilla 1992). En Centro América también se han observado virosis en O. cassina y Automeris spp. En Panamá y Costa Rica se encontró una densonucleosis y una poliedrosis citoplasmática en Sibine sp. y S. megasomoides, respectivamente (Mexzón y Chinchilla 1992).

Se ha informado de una densonucleosis en S. pallescens Stoll (Luchini et al . 1984) y una poliedrosis nuclear en E. elaeasa (Reyes y Cruz 1986) en Brazil y Colombia respectivamente.

Las larvas de Sibine sp. afectadas por una virosis son poco activas, pierden el hábito gregario, cesan de comer y secretan fluidos por la boca y el ano. El color del tegumento saludable palidece y luego se torna oscuro. Los órganos internos se desintegran y las larvas toman una apariencia flácida (Genty 1972; Orellana 1986).

Varios autores han emitido recomendaciones sobre la preparación y uso de suspensiones virales para ser utilizadas en el campo ( Cuadro 9 ). La aplicación de soluciones virales puede ser una alternativa más barata y segura para el ambiente, que el uso de insecticidas comerciales (Sipayung et al . 1989).

Hongos

Algunos de los hongos más comunes que causan epizootias son Beauveria bassiana (Bals.) Vuill., B. tenella (Sacc.) Petch., Metarhyzium anisopliae (Metsch.) Sorokin, Hirsutella sp. y Paecilomyces sp. B. tenella ejerce un fuerte control sobre las poblaciones de Antaeotricha sp. y Talima stramina Schauss. P aecilomyces farinosus Holm y Grey se ha encontrado infectando larvas de Euclea diversa Druce y Natada sp. (Genty et al . 1978; Reyes y Cruz 1986) ( Cuadro 10 ).

Manejo de los Enemigos Naturales de Plagas

El empleo de algunos enemigos naturales de artrópodos perjudiciales es muy promisorio para el manejo racional de los mismos. A continuación se detallan algunas estrategias que podrían incrementar las poblaciones de estos organismos en las plantaciones.

Manejo y preservación de malezas

El conocimiento de la fauna auxiliar y de sus hábitos alimenticios puede permitir un manejo más racional de la cobertura vegetal de las plantaciones. Las poblaciones de diversas especies de la fauna benéfica se pueden incrementar favoreciendo el desarrollo de ciertas "malezas" dentro de la plantación, en sitios en donde no interfieran con las labores normales del cultivo. Plantas con nectarios o glándulas extraflorales como algunas malváceas, solanáceas, tiliáceas, verbenáceas, euforbiáceas y otras, proporcionan alimento y refugio a muchos enemigos naturales de plagas (McKenzie 1976; Altieri 1983; Desmier de Chenon et al . 1989; Genty 1989, 1992; Mexzón y Chinchilla 1992; Mexzón 1992).

Una vegetación compleja proporciona microclimas diversos, acompañada de ambientes químicos heterogéneos, y una diversidad estructural compleja, que hace más difícil el surgimiento de plagas en los cultivos (Tahvaneinen y Root 1972). Una vegetación variada en la plantación, también ayuda a mantener un microclima favorable (mayor humedad) para la aparición y desarrollo de epizootias causadas principalmente por hongos y bacterias (Evans 1982; Papierok et al . 1993).

La preparación de un manual descriptivo y la confección de murales con fotografías de las principales plagas y las plantas donde se refugian sus enemigos naturales, puede servir para ilustrar y luego participar al trabajador de campo en la vigilancia y combate de las plagas en las plantaciones.

Cría de depredadores y parasitoides

En sumatra, el chinche Eocanthecona furcullata fue criado artificialmente con larvas de Setothosea asigna que habían sido almacenados en congelación (Desmier de Chenon 1989). Esta experiencia abre la posibilidad de que otros depredadores de gran importancia puedan también ser reproducidos masivamente. Es necesario conocer en detalle la biología de los diversos depredadores y parasitoides para poder diseñar dietas artificiales que permitan su crianza. Previo a esto se deben conocer las dietas para criar a sus larvas huéspedes, tal y como ha sido hecho con las moscas de las frutas Anastrepha ludens (Spisakoff y Hernández-Dávila 1968) y Dacus spp. y sus parasitoides (Ahmad et al . 1971).

La introducción de especies exóticas de depredadores o parasitoides debe hacerse con base a un estudio serio sobre la calidad del material que se importa a un país o una región geográfica. Dos peligros latentes son: la introducción inadvertida de algún hiperparasitoide, o bien de especies morfológicamente muy similares e irreconocibles para el no especialista, o bien de variantes poco eficientes del parasitoide (Hoy et al . 1991).

Uso de entomopatógenos

Algunos virus pueden ser utilizados como bioinsecticidas, especialmente contra defoliadores de la familia Limacodidae. La alternativa también está abierta para el combate de O. cassina y otras plagas importantes. El desarrollo de preparaciones de hongos como B. bassiana, M. anisopliae y otros, se ha ensayado con éxito en varios cultivos.

Uso racional de plaguicidas

El uso indiscriminado de plaguicidas (especialmente insecticidas de amplio espectro) ha tenido resultados muy perjudiciales para el ambiente. El control obtenido ha sido errático y se ha dado la oportunidad a plagas secundarias de aumentar en importancia. El uso racional de insecticidas implica tener un conocimiento del comportamiento de la plaga, sus enemigos naturales, las condiciones climáticas y cualquier otro aspecto que pueda tener un efecto en la regulación de la población de la plaga.

Conclusiones

El estudio de la biología y comportamiento de los parasitoides y depredadores nativos de las principales plagas, se considera un paso importante previo al desarrollo de un método de cría masiva de estos organismos. De igual manera, es necesario conocer más sobre los agentes entomopatógenos presentes y del efecto negativo que sobre ellos tengan los agroquímicos más comúnmente usados en la plantación. El objetivo es favorecer un ambiente que aumente las probabilidades de que más individuos de la plaga sean infectados por el entomopatógeno, o de que sean atacadas por algún depredador o parasitoide.

Se necesitan estudios que permitan relacionar las fluctuaciones poblacionales de los organismos benéficos con las variaciones climáticas sobre áreas extensas del cultivo, y también que permitan establecer relaciones entre la estructura o la fenología vegetal con los requerimentos de microclima de estos organismos. Estos son algunos de los factores que determinan la distribución vertical de los organismos en los diferentes estratos de la vegetación, y su distribución horizontal en los diferentes complejos florísticos.

Las múltiples interacciones que se dan entre los depredadores y parasitoides y la vegetación, son complejas, y posiblemente bastante específicas en muchos casos. Por ejemplo, algunas malezas podrían atraer parasitoides valiosos y también sus hiperparasitoides. En caso de que tales malezas proliferen en la plantación, podrían inclinar la balanza en contra de algún parasitoide importante. El camino por recorrer para entender estas relaciones es ciertamente largo, y requiere la cooperación cercana de personas trabajando en entomología, botánica, microclimatología, ecología y otras disciplinas.

El hecho de que a pesar de tener más de 80 plagas potenciales identificadas en palma aceitera y que sólo unas pocas han causado daño económico, debe convencernos que el papel de los reguladores biológicos ha sido y continúa siendo tremendamente eficiente. Al igual que en otros cultivos, los gerentes de plantaciones (o los que tienen poder de decisión) están moralmente obligados a asignar los recursos necesarios para dar soporte a la investigación que tenga como objetivos, no sólo el control temporal de una plaga, sino el mantenimiento de un equilibrio en el ambiente, en donde el uso de productos químicos sintéticos se reduzca al mínimo.

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