Los síntomas de la Pudrición Común de la Flecha (PCF) se asociaron consistentemente a los de Arqueo Foliar, tanto en vivero como durante la fase de campo. Varios factores ambientales parecen determinar la incidencia. En particular, algunas prácticas agronómicas que favorecían un crecimiento inicial vigoroso predisponían a las plantas al ataque de la enfermedad. La incidencia de la PCF fue baja en el vivero, y la mayoría de las plantas que presentaron síntomas en esta fase aparecieron enfermas nuevamente en el campo. Sin embargo, las plantas que no se enfermaron de nuevo en el campo, presentaron algunas variables de crecimiento (largo del peciolo y raquis, sección transversal del peciolo, tasa de emisión foliar) y una producción inicial superior al de plantas testigo (sanas en el vivero y el campo). Una alta precocidad en el primer grupo de plantas (enfermas en el vivero y sanas en el campo) es probablemente la causa de una reducción fuerte en el rendimiento posterior, lo que resulta en un rendimiento acumulado (primeros 38 meses) inferior al de las plantas testigo sanas.

Las plantas con síntomas en el vivero y el campo presentaron inicialmente también, algunas variables de crecimiento superiores a las de las plantas testigo; pero después de algunos meses de haberse presentado los síntomas, el crecimiento fue afectado adversamente. La reducción en el rendimiento acumulado durante los primeros 38 meses después del trasplante, entre este grupo de palmas y el grupo testigo, fue de aproximadamente 4.5 t/ha. Sin embargo, el impacto de estos desórdenes en plantaciones comerciales debe ser poco, ya que la incidencia normalmente es muy baja en esas condiciones.

La selección de genotipos susceptibles durante la fase de vivero podría tener el inconveniente de descartar algún material vigoroso y de alto potencial de rendimiento, que presente una alta incidencia de la enfermedad debido a algún factor de predisposición.

La combinación de los síntomas de Pudrición Común de la Flecha (PCF) y de Arqueo Foliar (AF) es la condición más frecuente de la palma aceitera durante los dos primeros años después del trasplante al campo. Los síntomas de estos desórdenes del crecimiento han sido descritos ampliamente (Kovachich 1957; Bull y Robertson 1959; Duff 1962,1963; Turner 1981; Chinchilla 1987; Monge et al . 1994). La tendencia en la literatura ha sido tratar la PCF como una condición diferente a la del Arqueo Foliar. Sin embargo, también existe evidencia de que ambos trastornos están estrechamente relacionados y podrían tener una causa común (Turner 1981; Chinchilla 1987; Monge et al . 1992).

Conforme la edad de la planta aumenta en el campo, la incidencia normalmente disminuye, pero en algunas progenies susceptibles, algunas palmas pueden mostrar síntomas aún después de los seis años. En estos casos, el efecto negativo sobre el crecimiento y la producción es bastante claro. No obstante, poco se conoce acerca del efecto del caso más frecuente; plantas que luego de mostrar síntomas durante un tiempo, se recuperan y adquieren una apariencia normal.

En este trabajo se compararon el crecimiento y los componentes del rendimiento, en varios grupos de plantas que presentaron síntomas en diferentes etapas de su desarrollo,incluyendo la fase de vivero.

Los datos para estos análisis fueron obtenidos a partir de observaciones casuales sobre la incidencia de PCF y AF en parcelas de un experimento con material avanzado de vivero, cuyo objetivo original fue estudiar el efecto de varias prácticas agronómicas sobre el crecimiento de las palmas en el vivero y el campo. En el experimento se usó material Deli x AVROS, sembrado en bolsas de dos tamaños (40x53 cm y 51 x 61 cm), a dos espaciamientos (90 y 137 cm) y dos niveles de fertilización.

Cada parcela consistió de 25 palmas distribuidas en un patrón triangular con nueve plantas como parcela útil. Cuando las plantas cumplieron aproximadamente 18 meses, las nueve plantas centrales de cada parcela fueron trasplantadas al campo (9m triangular).

Durante la etapa de vivero, se presentó en algunas de las parcelas una incidencia relativamente alta de PCF/AF que fue cuantificada. Un primer grupo de datos (ensayo A) se obtuvo de las plantas afectadas que formaban parte de la parcela útil de algunos de los tratamientos de vivero.

En el momento del trasplante al campo, las palmas con síntomas de PCF/AF, que constituían bordes de las unidades experimentales en vivero, fueron sembradas juntas, al lado de otro grupo de plantas sanas provenientes también de bordes de tratamientos similares al dado a las plantas afectadas. Este ensayo fue designado como B.

En el campo se realizaron evaluaciones semestrales del crecimiento (Corley y Breure 1981) y se anotó la producción semanal de cada palma individual. La incidencia y la severidad de los síntomas de la pudrición de flecha/arqueo foliar fueron evaluadas en el vivero y durante la fase de campo.

Para facilitar la interpretación de los resultados, las plantas se dividieron en cuatro grupos (tratamientos). El primer grupo estuvo constituido por plantas que presentaron síntomas tanto en el vivero como en el campo. El segundo grupo fueron plantas con síntomas en el vivero, pero sanas en el campo. Una tercera categoría fue un grupo de plantas tomadas al azar de los diferentes tratamientos del experimento que no presentaron síntomas (grupo testigo). Finalmente, el cuarto grupo estuvo constituido por palmas sanas en el vivero y que mostraron síntomas en alguna de las evaluaciones de campo. Debido a que el número de nuevas plantas enfermas cambió en cada evaluación y a que se presentó el fenómeno de la recurrencia de síntomas, la cantidad de plantas por categoría varió en cada fecha.

La separación de medias entre tratamientos se hizo utilizando la prueba de t de Student o la diferencia mínima significativa (LSD), siguiendo el procedimiento GLM (SAS Institute 1988).

Resultados y discusión

Fase de Vivero

La PCF/AF no es común durante la etapa de vivero, pero la combinación de un cruce susceptible, con algunos tratamientos de vivero, pareció favorecer la aparición de síntomas en estos experimentos.

Las primeras plantas enfermas fueron detectadas a los siete meses de edad, y la mayor incidencia ocurrió cuando tuvieron alrededor del año. Algunos tratamientos de vivero tuvieron un efecto significativo sobre la incidencia de la enfermedad durante esta fase, y los efectos se mantuvieron aún después del trasplante al campo ( Cuadro 1 ).

La mayoría de las plantas enfermas se encontraron en aquellos tratamientos que favorecieron un desarrollo vegetativo más rápido durante los primeros meses de vivero. La combinación de un espaciamiento de 90 cm y una bolsa grande (51x61 cm) resultó particularmente afectada. Estas plantas entraron en competencia por luz más tempranamente y sufrieron una fuerte etiolación durante las últimas etapas de este vivero, que se mantuvo por aproximadamente 18 meses. Detalles sobre el crecimiento de estas plantas ya han sido publicados (Chinchilla et al . 1990). Los efectos negativos de una mayor competencia por luz (etiolación), o la combinación de este factor y la alta incidencia de la pudrición de flecha/arqueo foliar en el vivero y el campo, proba-blemente fueron la causa de un pobre desempeño de esas plantas en cuanto a crecimiento y producción inicial.

La presencia de la enfermedad en las plantas de vivero afectó negativamente todas las variables de crecimiento durante esta etapa ( Cuadro 2 ). Algunas de las plantas más severamente afectadas tuvieron que ser descartadas en el momento del trasplante al campo. No obstante, no estaba claro el efecto de un ataque leve de la enfermedad en vivero, sobre el crecimiento y rendimiento posterior de las palmas en el campo. Para aclarar este punto se establecieron las pruebas A y B.

Fase de campo

Ensayo A: crecimiento

La incidencia y severidad de la PCF/AF se evaluó en el vivero (tres veces) y en seis oportunidades en el campo. La interpretación de las relaciones entre el crecimiento, la producción y el ataque de la enfermedad fue complicado debido a que ataque pudo tener consecuencias que se manifestaron hasta dos años después, como es el caso de efectos sobre la diferenciación sexual. Por otro lado, en cada evaluación de campo aparecieron plantas en que la enfermedad tenía diferentes períodos de haberse iniciado, y además las plantas presentaban diferentes grados de severidad. Finalmente, un porcentaje variable de las plantas presentó un único ataque, mientras que en otras, una recuperación aparente era seguida por uno o más ataques posteriores, separados unos de otros por semanas o aun meses.

Generalmente las medidas de crecimiento se programan para ser tomadas en forma sistemática (semestralmente, por ejemplo), y durante una evaluación determinada, la planta enferma puede simplemente estar mostrando los efectos negativos de la enfermedad y no el tipo de crecimiento que precedió al desencadenamiento de los síntomas. Por otro lado, una planta susceptible que haya superado un ataque leve de la enfermedad podría reiniciar un tipo de crecimiento, incluso más vigoroso que el de una planta normal sana, lo que podría o no conducir a un nuevo ataque. Estas situaciones son las que se reflejan en los datos de crecimiento y producción de plantas sanas y enfermas.

La primera evaluación de la enfermedad en el campo se realizó aproximadamente a los seis meses del trasplante. De 30 plantas encontradas con síntomas,18 (60%) no habían aparecido con síntomas en el vivero. De estas 18 plantas originales enfermas, sólo tres aparecieron nuevamente con síntomas en las evaluaciones posteriores, mientras que, de las 12 plantas restantes que habían presentado síntomas en el vivero, 11 aparecieron nuevamente enfermas en las siguientes evaluaciones de campo.

Probablemente la característica más sobresaliente de los datos de crecimiento es el aparente mejor desarrollo vegetativo en el grupo de plantas que presentó la enfermedad durante la fase de vivero y que se mantuvieron sanas en el campo ( Cuadro 3 ). Más aun, durante las dos primeras evaluaciones de crecimiento (190 y 371 días después del transplante), el mayor valor de la sección transversal del peciolo (PxS) lo tenían las plantas que habían presentado síntomas en el vivero y estaban ahora con las primeras hojas flecha afectadas por la enfermedad. La tasa de emisión foliar tiende a ser mayor en la categoría de plantas con síntomas tanto en el vivero como en el campo.

Durante la evaluación de incidencia realizada aproximadamente a los 18 meses de edad en el vivero, la gran mayoría de las palmas que formarán la categoría de enfermas en el campo ya habían mostrado síntomas ( Fig.1 ). Esto se refleja en un deterioro en algunas variables de crecimiento de las plantas con síntomas. No se observaron, sin embargo, diferencias en desarrollo entre plantas ahora sanas y aquellas que presentaron síntomas o no en la fase de vivero ( Cuadro 3 ).

El área foliar fue menor en las palmas afectadas. Sin embargo, los datos del Cuadro 3 , deben interpretarse con precaución, puesto que por las características mismas de la enfermedad, mucha área foliar se pierde y no puede cuantificarse. La reducción observada en el área foliar se debe a un menor número de foliolos por hoja, así como a la presencia de foliolos de menor longitud y ancho. La relación entre un aparente mejor crecimiento vegetativo y una mayor incidencia de la PCF/AF ha sido observada en plantas en el campo (Thompson 1928, citado por Turner 1981; Turner 1981; Monge et al . 1992). Tal relación aparente puede deberse a que un crecimiento muy activo, especialmente una alta tasa de elongación del peciolo y raquis, puede conducir a una lignificación anormal de los tejidos en crecimiento (Heusser citado por Turner 1981; Monge et al . 1992), lo cual induce al doblamiento de los raquises y favorece el ataque de microorganismos oportunistas, tales como Erwinia spp y Fusarium spp

Del total de palmas que aparecieron con síntomas en el campo, sólo 32% habían presentado la enfermedad en el vivero. Del total de las plantas con síntomas en el vivero, 59% mostró de nuevo síntomas en el campo.

La mayoría de las plantas enfermas en el campo fueron detectadas durante el reconocimiento hecho aproximadamente a los 18 meses ( Fig. 1 ). Este comportamiento también ha sido observado en otras situaciones (Breure y Soebagjo 1991; Monge et al . 1992; Sterling y Alvarado 1996) y se repite en el ensayo B, por lo cual se considera que, en la mayoría de los casos, las evaluaciones de enfermedad hechas después de los 18 meses de edad de las plantas no aportan nueva información sobre el comportamiento de un material comercial.

En este ensayo se sembraron en un bloque 144 plantas que habían mostrado síntomas durante la fase de vivero. Un bloque contiguo estuvo constituido por 53 plantas que estuvieron sanas en el vivero. De este último grupo solamente cuatro plantas aparecieron enfermas durante el tiempo que duraron las observaciones de campo. En el primer grupo de plantas que presentaron la enfermedad en el vivero, 71% aparecieron nuevamente enfermas durante las evaluaciones de campo. Esta alta proporción indica la predisposición genética que existe a la enfermedad. Sin embargo, el hecho de que 29% de las plantas no mostraran síntomas nuevamente en el campo, indica que también existe un fuerte efecto ambiental sobre el desencadenamiento de la sintomatología. En el ensayo A, 41% de las plantas enfermas en el vivero no fueron afectadas en el campo.

Las diferentes proporciones de plantas que aparecieron con síntomas, tanto en el vivero como en el campo, en los ensayos A y B, pudieron deberse en parte a la ubicación de las palmas enfermas en cada experimento. En el ensayo B, las plantas que habían mostrado síntomas en el vivero se sembraron formando un bloque, lo cual teóricamente podría haber creado condiciones para un alto potencial de inóculo de los microorganismos oportunistas que causan las pudriciones que caracterizan a la PCF/AF.

Esto traería como consecuencia el desencadenamiento de la reacción de susceptibilidad en algunas palmas que de otra manera tal vez no se hubieran enfermado. En el caso del ensayo A, las plantas que presentaban síntomas en el vivero fueron sembradas en el campo en parcelas separadas y rodeadas por plantas sanas.

El comportamiento de los datos de crecimiento en las plantas del ensayo B es muy similar al encontrado en el ensayo anterior ( Cuadro 4 ). Se observan también en este grupo de datos las mismas tendencias a un mejor crecimiento inicial en el grupo de plantas que presentaron síntomas en vivero, y que se enfermaron posteriormente, o bien, se mantuvieron sanas en el campo.

Aproximadamente a los seis meses de edad en el campo, la mayoría de las palmas encontradas enfermas estaban mostrando los primeros síntomas del desorden. Durante esta evaluación, el grupo de plantas enfermas en el vivero y el campo tenían el mayor largo del peciolo, seguidas por las plantas con síntomas en el vivero pero sanas en el campo. Igual tendencia se presentó para la relación PxS y la TEF. La misma situación se mantuvo durante la siguiente evaluación, pero a los 18 meses de edad la mayoría de las plantas en la categoría de enfermas ya habían mostrado síntomas durante un período considerable, por lo cual algunas variables de crecimiento (largo de raquis y peciolo y el área foliar) ya habían sido adversamente afectadas. Sin embargo, no se observaron diferencias en el crecimiento entre plantas ahora sanas y las que presentaron o no síntomas en el vivero. Las plantas testigo (sanas en el vivero y el campo) presentan la menor relación de PxS, y la TEF es mayor en las plantas enfermas en el vivero y con recurrencia de síntomas en el campo.

Durante los primeros meses, la producción en ambos ensayos fue ligeramente superior en el grupo de plantas que habían presentado síntomas en el vivero, pero que aparecían como sanas en las evaluaciones de campo ( Fig. 2 ). Esta respuesta concuerda con un mejor desarrollo vegetativo inicial en este grupo de plantas ( Cuadro 3 y Cuadro 4 ). El grupo de plantas con persistencia de los síntomas en el vivero y el campo tuvo un rendimiento acumulado inferior al resto de los grupos desde las primeras semanas de cosecha ( Cuadro 5 ). La diferencia estimada en la producción acumulada a los 38 meses después del trasplante, entre este grupo (enfermas en el vivero y el campo) y el testigo (sanas en vivero y campo) fue de 4,47 y 4,54 toneladas de fruta fresca por hectárea en los ensayos A y B respectivamente ( Fig. 3 ). La menor producción se asoció a un peso promedio menor del racimo ( Fig. 4 ), que se mantuvo hasta aproximadamente los 32 meses después del trasplante, y a una menor producción inicial de racimos por planta ( Fig. 5 ).

En el ensayo A, el grupo de palmas sanas en el vivero y que presentaron síntomas en el campo, tuvieron una producción similar a la de plantas sanas en el campo y enfermas en el vivero.

La caída posterior en rendimiento observada en el grupo de palmas que se enfermaron en el vivero y aparecen como sanas en el campo ( Fig. 2 ) no se debe, muy probablemente, a un efecto retardado de la enfermedad que se mantuvo latente desde el período de vivero, sino más bien a una consecuencia de una producción alta muy precoz, que agotó parcialmente las reservas de la planta.

En otros experimentos se ha notado esta tendencia a una reducción posterior fuerte en los rendimientos en lotes jóvenes, que mostraron una alta precocidad y una elevada producción inicial. Cuando el pico de producción cae, como en este caso, durante los meses de baja precipitación (diciembre-febrero), el efecto detrimental posterior sobre el rendimiento es aun mayor, debido posiblemente a un efecto de aborción de racimos (Richardson 1987).

La caída en producción posterior al pico de la época seca se asocia a una baja considerable en el número de racimos producidos por planta ( Fig. 5 ), pero no en el peso promedio del racimo ( Fig. 4 ). El peso promedio del racimo durante los últimos meses de evaluaciones fue mayor en las plantas sanas en el campo y que habían tenido síntomas en el vivero, en las cuales el número de racimos por planta fue menor.

El desorden conocido como Pudrición Común de la Flecha/Arqueo Foliar afecta negativamente el crecimiento vegetativo y los rendimientos iniciales de palmas individuales. Sin embargo, el grupo de plantas que estuvo enfermo en el vivero pero sano en el campo presentó, en general, un crecimiento en el campo que fue incluso superior al de plantas sanas. Aun más, el rendimiento de los primeros meses del primer grupo de plantas fue superior al grupo testigo (sanas). Los datos parecieran indicar que el desarrollo vegetativo de las plantas que eventualmente presentan la enfermedad es más rápido y exuberante que el de las plantas que permanecen sanas.

La variable de crecimiento que puede tomarse como un indicador de susceptibilidad hacia la PCF/AF, no está identificada aún. Tres candidatos son la TEF (Monge et al . 1992), la relación PxS, la cual está estrechamente ligada al vigor de la planta (Richardson 1986) y la tasa de elongación de los peciolos, la cual no es una medición que se tome rutinariamente.

No obstante, cualquier correlación entre estas variables de crecimiento e incidencia debe interpretarse con cautela, pues podría simplemente indicar que los factores del ambiente que determinan las fluctuaciones en la incidencia del trastorno son los mismos que afectan los cambios en cualquiera de estas variables. La idea por probar es que palmas con un crecimiento muy activo (posiblemente caracterizadas por alto valor de la relación PxS, de la TEF y de elongación del peciolo), en un momento fisiológico dado, son más propensas a desarrollar un momento fisiológico dado, son más propensas a desarrollar los síntomas de la PCF/AF.

El crecimiento en estas plantas podría no mantener un equilibrio con el proceso de lignificación de los tejidos del peciolo y raquis, lo cual conlleva al desarrollo de los síntomas de arqueo y facilita la invasión de organismos oportunistas habitantes comunes en los tejidos externos de las hojas, tales como Erwinia spp y Fusarium spp. Estas observaciones, así como otras obtenidas en otros experimentos (Turner 1981; Monge et al . 1992, 1993) también aportan evidencia, según creemos, a esta hipótesis.

Un crecimiento aéreo muy rápido puede alterar el equilibrio raíz parte aérea, particularmente en plantas que estén creciendo en condiciones que limiten el desarrollo radical, tales como una aeración pobre en el suelo.

Durante los primeros 38 meses después del trasplante, las palmas testigo sanas produjeron un estimado de aproximadamente 4.5 toneladas de fruta fresca por hectárea más, que plantas que habían presentado síntomas en el vivero y aparecieron enfermas nuevamente durante la fase de campo. Sin embargo, el impacto económico de la condición PCF/AF debe ser poco significativo, ya que la incidencia es normalmente muy baja en una plantación comercial.

La estrategia de combate más obvia para reducir el problema de la PCF/AF es la selección de genotipos resistentes. Se ha sugerido que es necesario desarrollar una metodología que permita detectar las progenies susceptibles desde la etapa de vivero. Para obtener tal método es necesario determinar y cuantificar los factores ambientales que determinan la incidencia. Sin embargo, los resultados de estos ensayos nos indican que se debe ser cauteloso para no excluir innecesariamente algunas progenies valiosas que muestren susceptibilidad a la enfermedad, pero que podrían tener un potencial alto de producción.

Puesto que la susceptibilidad es gobernada posiblemente por unos pocos genes (Blaak 1970; De Berchoux and Gascon 1963; Gai 1969; Soh 1969), y dado que el rendimiento es una característica poligénica, las posibilidades de un verdadero ligamiento genético entre susceptibilidad y rendimiento son muy bajas.

En otras palabras, aun en presencia de susceptibilidad, algunas progenies podrían ser lo suficientemente valiosas como para mantenerlas dentro del programa e intentar dejar atrás su susceptibilidad mediante los cruzamientos apropiados; a la vez que se retengan sus características de buen vigor y alto rendimiento potencial.

Se agradece a la compañía Palma Tica y ASD de Costa Rica por el permiso para publicar estos resultados. En especial, se agradece la colaboración de C. H. Umaña, por su participación durante las etapas iniciales de este trabajo.

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