En el Programa de Investigaciones en Palma Aceitera (PIPA) de ASD de Costa Rica la estrategia de mejoramiento ha perseguido el incremento del porcentaje de mesocarpo en el fruto y de aceite en el mesocarpo, lo que ha causado una disminución en el contenido de almendra. Gracias a la variabilidad genética disponible, y a la elevada heredabilidad de esta característica, es posible revertir el proceso y producir materiales con un alto contenido de almendra. Debido a esto, se evaluaron cuatro series de experimentos sembrados en la región del Pacífico Sur de Costa Rica entre 1977 y 1991 con progenies de diversos orígenes genéticos, con el fin de seleccionar aquellas con las cuales se lograría un incremento rápido en el contenido de almendra en el racimo.

Se separaron los componentes de la varianza fenotípica y se estimaron los valores de habilidad combinatoria para observar el aporte de la madre y del padre a la producción total de almendra. Esta variable se usó como dependiente en un modelo de regresión múltiple para determinar las variables independientes de mayor importancia. 

La producción de almendra por hectárea fue afectada tanto por la habilidad combinatoria general como por la habilidad combinatoria específica. En el modelo de regresión, las siguientes variables explicaron el comportamiento de dos índices de selección (uno económico y otro de producción de aceite y almendra) usados como variables dependientes: peso total de racimos, altura del tronco, longitud de la hoja, almendra en el fruto y aceite más almendra en el racimo. Cuando el modelo se aplicó a los datos fenotípicos para seleccionar las progenies con mayor contenido de almendra, se reflejó una mayor producción de fruta fresca, un mejor crecimiento vegetativo y una mayor producción de aceite y almendra.

El contenido de almendra fue superior en los materiales Tanzania y La Mé. Hay dos formas de obtener un alto contenido de almendra en el racimo: a través del material convencional Deli x AVROS, que garantiza un alto rendimiento de fruta pero con el cual la ganancia en almendra puede ser modesta; o mediante el uso de cruces menos explotados comercialmente, pero que podrían incrementar rápidamente la producción de almendra, tales como Tanzania x La Mé o Deli/Tanzania x La Mé.

El objetivo del mejoramiento genético en palma aceitera es crear genotipos con el máximo potencial de rendimiento de aceite y almendra por unidad de área. Breure y Bos (1992) y Breure y Verdooren (1995) describieron la estrategia para seleccionar los materiales superiores, la cual involucra tres etapas: 1) selección fenotípica de las palmas superiores; 2) selección con base en la habilidad combinatoria general (HCG) mediante pruebas de progenies; y 3) la evaluación de las mejores familias, realizando cruces entre ellas de modo que se explote la HCG y la habilidad combinatoria específica (HCE).

De los dos componentes de la habilidad combinatoria, la HCG (que se refiere al efecto aditivo que la madre y el padre aportan a la varianza genética total) y la HCE (que es la contribución de la interacción de los dos progenitores sobre el comportamiento de su descendencia), la HCG brinda generalmente el mayor aporte a la varianza genética total, lo cual significa que el comportamiento medio de los progenitores permite predecir adecuadamente el de su descendencia (Falconer, 1960; Sterling et al . 1994).

Otra forma de predecir el comportamiento de las progenies es mediante la estimación de la heredabilidad, que mide la facilidad con la que tiene una característica, evaluada fenotípicamente en los padres, para ser transmitida a la descendencia (Falconer 1960). Entre más alto sea el valor de la heredabilidad de una variable, con mayor facilidad será heredada, por lo que la selección fenotí et al . 1994).

En el Programa de Investigaciones en Palma Aceitera (PIPA) de ASD de Costa Rica, la estrategia de mejoramiento ha perseguido el incremento del porcentaje de mesocarpo en el fruto y de aceite en el mesocarpo, lo que ha causado una disminución en la razón de almendra en el fruto. Si se dispone de suficiente variabilidad genética y la heredabilidad de esta característica es alta, es posible revertir el proceso y producir materiales con un alto contenido de almendra cuando la industria del aceite de palma requiera de más ácido láurico.

En este trabajo se presentan los resultados de cuatro series de experimentos, sembrados con progenies de diversos orígenes genéticos, cuyo fin fue seleccionar, dentro de los padres respectivos, aquellos con los cuales se lograría un incremento rápido en el contenido de almendra en el racimo.

Los experimentos de prueba de progenies se iniciaron en el Pacífico Central (Quepos) y en el Pacífico Sur (Coto) de Costa Rica en 1977. En ellos se evalúan cruces de origen Deli x AVROS cuyas líneas parentales fueron importadas de las estaciones experimentales asiáticas de Banting, Chemara, Mardi y Dami y de otras poblaciones entre las que destacan las líneas masculinas Ekona, Calabar, La Mé, y Tanzania ( Cuadro 1 ). 

La región de Quepos se caracteriza por una precipitación anual media de 3441 mm, una estación seca de diciembre a abril, un ámbito de temperatura entre 22.6 y 31.1°C, y un promedio diario de 5.8 horas de sol. En Coto, la lluvia anual media es de 4069 mm, la época seca comprende de diciembre a marzo, la temperatura varía entre 21.6 y 32.3°C y su promedio diario de horas de sol es 5.5. 

En cada serie de experimentos se definió un modelo por medio del cual fue posible separar los componentes de la varianza total, y luego se obtuvieron estimados de la contribución de cada progenitor, de su interacción y del efecto ambiental. Para ello se usó un procedimiento similar al descrito por Sterling et al . (1994) y Breure y Verdooren (1995). Los modelos son fijos, pues los materiales no son muestras aleatorias de la población mundial sino de los existentes en la colección de materiales de ASD en Costa Rica. Los componentes de las varianzas se derivan al igualar los cuadrados medios observados con los valores esperados de los propios cuadrados medios, obteniéndose así que:

CM e = s 2 

CM D = s 2  + c 1 s 2 p +  c 2 s 2 d

CM P = s 2 +  c 3 s 2 p

donde:

CM = cuadrado medio del error (e), de duras (D) o de pisíferas(p)

s 2 = varianza general de duras (d) o de pisíferas (p.)

c 1 , c 2 y c 3 = coefficientes provenientes del tipo de diseño dialélico parcial utilizado 

El grado de enlace entre los cruces permitió utilizar los "cuadrados mínimos" para el cálculo de los componentes de las varianzas. Los cuadrados medios del error de las duras y de las pisíferas se estimaron por medio del procedimiento PROC GLM, y su opción RANDOM/Q, o directamente por medio del PROC VARCOMP, del paquete SAS. Con esto se despejaron, de las ecuaciones anteriores, las varianzas de cada fuente. 

El SAS proporciona los cuadrados medios:

Dependent Variable: FFB (producción de fruta fresca)

1) 98.71 = s 2

2) 262.04 = s 2 + 0.8165 s 2 p + 1.7225 s 2 d 

3) 194.62 = s 2 + 2.4615 s 2 p

La sustitución de la ecuación 1 en la 3 permite despejar s 2 p = 38.96. Este valor se sustituye en 2 para obtener s 2 d = 76.35. La diferencia entre el error (98.71) y el efecto desconocido o ambiental (48.30) constituye la interacción: 98.7 - 48.3 = 50.4

El porcentaje que representa la varianza de cada fuente con respecto a la varianza total se utiliza para estimar la habilidad combinatoria general y la específica. La primera es la suma de los porcentajes de las varianzas debidas a duras y a pisíferas y la específica es el porcentaje que representa la varianza debida a la interacción, como muestra el siguiente ejemplo:

Por lo tanto, el porcentaje de la variación debida a la habilidad combinatoria general es 53.9 (35.7 + 18.2) y el de habilidad combinatoria específica de 23.6.

Seguidamente se definió un modelo de predicción, usando el procedimiento estadístico de regresión múltiple escalonada utilizado por Sterling et al . (1994), y se identificaron las variables relacionadas con la producción total de almendra.

Los valores HCG y HCE estiman la contribución de cada progenitor al valor de la variable para cada cruce. Se procedió a multiplicar los valores reales de los cruces por la HCG. Por ejemplo, si un cruce tiene una producción real (FFB) de 700 y la HCG es de 0.539, el valor predicho (FFBp) = 700 * 0.539 = 377.3. Esta es la contribución general neta de los padres, la HCE y el efecto ambiental se obtienen por diferencia (700.0-377.3). 

Estos valores se utilizaron como variables independientes en modelos de regresión múltiple, donde dos índices se usaron como variables dependientes: un índice de selección de almendra ( ind 1 ) y la producción por hectárea de aceite más almendra ( ind 2 ). El ind 1 es un índice ponderado que resume, en un solo algoritmo, el valor económico de la producción de aceite y de almendra por palma, corregido según la edad, la altura del tronco, la longitud foliar y la relación almendra/aceite en el racimo:

ind 1 = (valor de aceite + valor de almendra + valor de altura + valor de longitud de la hoja)* (% almendra en el racimo/% aceite en el racimo), donde,

valor de aceite = (0.6* kg de aceite por palma por año*12*edad)/altura

valor del aceite de almendra = (0.6*0.5*kg de almendra por palma por año*12*edad*100)/altura
valor de altura = (-2.56*altura)/100

valor de longitud de la hoja = ((valor de aceite + valor de almendra)*(10000/P*(longitud de la hoja/100)²))/143

La edad se calcula en años, y la altura y la longitud de la hoja en cm.
ind 2 = t de aceite por hectárea por año + t de almendra por hectárea por año 
peso de aceite por hectárea por año (t) = rendimiento de fruta* % aceite en el racimo*143/1000
peso de almendra por hectárea por año (t) = rendimiento de fruta* % almendra en el racimo *143/1000

Estos modelos fueron analizados por medio de los procedimientos "COLLINOINT" y "PRINCOMP" del SAS para descartar variables con multicolinearidad. Los coeficientes de Mallows se usaron para determinar el número de variables en el modelo, en el que se incluyeron solamente las que tuvieron probabilidades inferiores al 5%.

En el siguiente paso el mejor modelo se aplicó a la parte de HCG de los valores reales de los cruces y se obtuvo un estimado de cada uno de los índices. Dichos estimadores fueron usados para la clasificación de las progenies. La intensidad de selección utilizada fue del 85% (Z = 1.04) (Sterling et al . 1994).

Resultados y discusión

Separación de los componentes de la varianza

En el Cuadro 2 se muestran los valores estimados de HCG y de HCE para las variables relacionadas con la producción de aceite y de almendra, en las cuatro series de experimentos. El componente más importante de la varianza total fue la HCG (madre más padre) en las variables producción de fruta fresca (FFB) y producción de aceite por hectárea por año (O/HA/Y). En la primera variable la HCG explica del 54% al 79% de la variación total y en la segunda del 66% al 96%. 

En la variable almendra por hectárea (Al/Ha) en la serie 3, la HCE tuvo mayor peso dentro del modelo que la HCG (66.9% de HCE y 28.0% de HCG), mientras que la HCG fue el componente más importante en las series 2 y 4 (86.8% y 88.8%). Estas diferencias se deben posiblemente al hecho de que la mayoría de los cruces de la serie 3 proviene de un solo padre, a diferencia de los otros dos casos en que la variabilidad genética es mayor.

Al fraccionar la HCG, se encontró que el aporte de la madre explicó la mayor parte de la variación en el contenido de almendra. Por ejemplo, la HCG de la variable k/ha en la serie 1 fue 82.8%, de la cual 59.5% corresponde a la madre y 23.3% al padre, en otras palabras, el 59.5% de la variación fenotípica fue explicada por el efecto materno. De aquí se desprende que la selección de las palmas Deli dura con los contenidos más altos de almendra permitirá una mejora sustancial de esta característica. 

En el Cuadro 2 también se anota el máximo progreso, relativo a la media, asociado a cada uno de los componentes de la habilidad combinatoria (Breure y Bos 1992). De las series 2 y 4 se deduce que la explotación de la HCG permitirá el mayor progreso en el contenido de almendra; pues los valores de máximo progreso debido a HCG, asociados a las variables almendra en el fruto, almendra en el racimo y almendra por hectárea, son superiores a que los de HCE. Por ejemplo, en la variable almendra por hectárea, de la serie 2, el máximo progreso debido a HCG fue 83.0 mientras que el de HCE fue tan solo de 17.4. De ambos componentes de la HCG, la línea femenina fue la de mayor aporte. Esto significa que, con la adecuada selección de los genotipos y la explotación de la HCG, es posible avanzar rápido en el mejoramiento de esta variable. 

Cuando se utilizó el índ1 como variable dependiente, el modelo de mejor ajuste para cada una de las cuatro series incluyó algunas variables en común: peso total de racimos, porcentaje de almendra en el fruto (excepto en la serie 1 en donde la variable fue almendra en el racimo), altura del tronco y longitud de la hoja. Sin embargo, esta última variable quedó excluida en la serie 4 y en su lugar fue incluida porcentaje de frutos fértiles. El coeficiente de determinación (R² ) de los distintos modelos varió entre 77.6 y 97.2% (Cuadro 3).

Con el ind 2 el modelo de mejor ajuste para las tres primeras series incluyó las siguientes variables independientes: producción de racimos, longitud de la hoja y porcentaje de aceite más almendra en el racimo. En la serie 4 las variables incluidas fueron el peso total de racimos, porcentaje de aceite en el racimo y porcentaje de frutos fértiles. El coeficiente de determinación varió entre 73.6 y 97.5%. En la serie 4, por ejemplo, el índice de almendra ( ind 1 ) es explicado en un 70% por porcentaje de almendra en el fruto, en un 12% por altura de tronco y en un 9% por producción de racimos; mientras que la producción de almendra por hectárea ( ind 2 ) estuvo determinado en 83% por la producción de racimos, en 5% por el porcentaje de aceite en el racimo y en 4% por el porcentaje de frutos fértiles ( Cuadro 3 ). 

Una vez definidos los modelos de regresión se realizó la selección de las progenies usando cada uno de los índices de selección. Los promedios fenotípicos de las variables relacionadas con producción de racimos y de aceite, crecimiento vegetativo y composición del racimo fueron comparados para determinar la eficiencia de los estimadores ( Cuadro 4 ). 

Hubo algunas diferencias entre los dos índices. El índ1 permitió determinar el progreso en la producción de fruta fresca, en el crecimiento vegetativo, y en la producción de aceite y almendra. En la serie 4, por ejemplo, los valores medios para los cruces seleccionados y no seleccionados de las variables peso total de racimos, altura del tronco y almendra por hectárea fueron 129.8 contra 119.9 kg, 92.8 contra 106.2 cm y 1.1 contra 0.7 t respectivamente.

El ind 2 permitió establecer diferencias en la producción de fruta, aceite y almendra. En la misma serie 4, los cruces seleccionados produjeron en promedio 145.9 kg de fruta por palma por año y 1.0 t de almendra/ha contra 114.2 kg y 0.8 t respectivamente en los cruces no seleccionados.

Debido a que las proporciones de mesocarpo y de almendra en el fruto son complementarias, es razonable pensar que un aumento en el contenido de almendra en el racimo coincida con una reducción, tanto en el contenido de mesocarpo en el fruto como de aceite en el mesocarpo. La ganancia en el contenido de almendra en el racimo en los cruces seleccionados fue considerable y fue proporcionalmente mayor a la reducción en el contenido de aceite, especialmente con el uso del ind 1 .

Para las cuatro series, el valor promedio de almendra en el racimo fue de 5.1% en los cruces seleccionados y 4.3% en la población total cuando se usó el índ1; y 4.5% contra 4.3% al usar el índ2 . En cuanto al contenido de aceite en el racimo, los cruces seleccionados mostraron una media de 27.8% contra 29.1% de la población total cuando se usó el primer índice; mientras que con el segundo criterio de selección el contenido de aceite en el racimo fue ligeramente mayor en los cruces seleccionados (29.4% contra 29.1%).

En resumen, con el uso del índice de selección de almendra ( ind 1 ) se logró una mayor eficiencia en la selección de los cruces, pues no solo se aumentó el rendimiento de fruta, sino también se mejoró el crecimiento vegetativo y el contenido de almendra en el racimo, aunque hubo una ligera reducción en el contenido de aceite. Con el uso del ind 2 , la ganancia en almendra fue menor pero no hubo reducción en el contenido de aceite.

En el cuadro 5 y el cuadro 6 se muestra los porcentajes de aceite y de almendra en el racimo observados en palmas ténera de varios orígenes en la prueba de progenies sembradas en el año 1991. El contenido promedio de aceite en el racimo fue similar en la mayoría de los orígenes maternos (28.1% a 29.0%), únicamente el material Tanzania mostró un porcentaje menor (25.4%). Entre los orígenes paternos, los materiales Calabar y Ekona mostraron los contenidos más altos de aceite (28.9% y 29.2%) y La Mé el más bajo (26.0%). 

El contenido de almendra tuvo un comportamiento inverso al de aceite, con los valores de almendra más altos en los materiales Tanzania y La Mé, que son los que tienen el menor contenido de aceite (7.1% y 6.5% respectivamente).

Con la variabilidad genética disponible en los orígenes maternos es posible obtener progenies con un alto contenido de almendra. Por ejemplo, la combinación del origen Tanzania y La Mé permitiría alcanzar los contenidos más altos de almendra en el racimo (8.6%). Debido a esta variabilidad, el máximo progreso genético esperado para la producción total de aceite y almendra por hectárea es superior al que se obtendría con otras variables. Por ejemplo, el máximo progreso asociado a HCG + HCE de la variable almendra/hectárea en la serie 4 fue 100%, mientras que de mesocarpo en el fruto fue 15% ( Cuadro 2 ).

El máximo progreso ( Cuadro 2 ), es una indicación de la facilidad con la que se podría incrementar el valor fenotípico de una variable en una progenie, por medio de la explotación adecuada del potencial genético de sus progenitores. A pesar del origen genético restringido de las poblaciones Deli dura y AVROS, los resultados de las series 1, 2 y 3 indican que aún existe potencial para mejorar su contenido de almendra en el racimo. Para ello, se deben utilizar las familias y las palmas individuales de estos orígenes que muestran contenidos máximos de almendra. 

Sin embargo, un aumento rápido en el contenido de almendra sería también posible a través de la utilización de otros orígenes genéticos, como los evaluados en la serie 4. Por ejemplo, la introgresión del origen Tanzania dentro de la línea Deli dura (materiales Deli/Tanzania) permitiría combinar el alto potencial de producción de racimos del material Deli con la alta producción de almendra presente en el origen Tanzania. Además, para explotar adecuadamente la HCG, se pueden seleccionar palmas con buenos atributos de producción dentro de otras líneas masculinas, tales como La Mé e IR1039.

Recapitulando, hay dos formas de obtener un alto contenido de almendra en el racimo: a través del material convencional Deli x AVROS, con lo cual la ganancia en almendra puede ser modesta; o mediante el uso de cruces menos explotados comercialmente, pero que podrían aumentar de manera considerable la producción de almendra, tales con Tanzania x La Mé o Deli/Tanzania x La Mé.

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