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El anillo clorótico y otros síntomas atribuidos a virus en palma aceitera: riesgos de transmisión por semilla
Carlos Chinchilla
ASD Oil Palm Papers, N°22, 23-27. 2001

 

Resumen

La palma aceitera, en la mayoría de las áreas en que es cultivada, parece encontrarse libre de enfermedades económicamente importantes causadas por virus. Sin embargo, el llamado anillo clorótico, el cual afecta palmas de vivero, ha causado pérdidas importantes en Ecuador y en menor grado en la India. Otros desórdenes en palma aceitera caracterizados por la presencia de síntomas que hacen sospechar de una infección viral (u otro agente no cultivable), se describen también en este documento. Algunos de ellos carecen de toda importancia económica, y en otros, su naturaleza viral no ha sido claramente demostrada. No existe evidencia experimental de que alguno de estos desórdenes sea transmitido en la semilla.

Introducción

En palma aceitera, los patógenos transmitidos a través de la semilla son una rara excepción (Chinchilla y Umaña 1996). Así mismo, las enfermedades causadas por virus, o que se sospecha puedan estar asociadas a una infección viral, son realmente poco comunes en las palmas en general (Chase y Broschat 1993). Algunos informes viejos sobre virus en palma aceitera no pudieron ser confirmados posteriormente, o se consideran más como una curiosidad, que como una amenaza para el cultivo. Los desórdenes descritos por Plumb et al . (1977) están en esta categoría, y algunos descritos por Turner (1981). Las condiciones conocidas como "blast" en viveros, y la "mancha anular", también en viveros y principalmente en palma joven en el campo, se han asociado a virus, pero todavía falta evidencia experimental para tener certeza sobre esto.

En el sur de la India, y en el occidente ecuatoriano en 1994-95, se encontraron palmas de vivero mostrando síntomas muy similares a una infección viral (Solomon y Babu 1998, Chinchilla et al . 1995). En el caso de Ecuador, la incidencia fue muy alta en algunos viveros, lo que hizo pensar a algunos que la industria de la palma aceitera podría estar siendo amenazada en ese país.

Han transcurrido ya varios años desde estos informes iniciales, y los problemas con este virus son cada vez menos frecuentes en ambas localidades, lo que ha hecho que retorne la calma entre los productores y se hayan reactivado las siembras.

Informes previos sobre la presencia de síntomas asociados a virus en palma aceitera

Turner (1981) presenta una descripción de las condiciones conocidas como estrías pardas (bronze streak), clorosis infecciosa (infectious clorosis) y mancha anular (ring spot) en palmas de vivero en Africa y el suroeste asiático. La condición fue considera de escasa importancia, ya que los síntomas desaparecían después de llevar las plantas al campo, y por que la presencia del problema se asociaba con un manejo agronómico deficiente del vivero.

La condición del "bronze streak" se caracterizaba, entre otros síntomas, por un crecimiento lento de las plantas y por un rayado clorótico en las hojas más jóvenes, algunas de las cuales presentaban bandas blanquecinas muy angostas entre las venas y concentradas en la parte distal de las hojas. El estriado clorótico era muy evidente y se volvía discontinuo hacia la parte distal de la hoja, dejando una hilera de pequeñas manchitas cloróticas con bordes bien definidos. Las puntas de los foliolos apicales podían aparecer completamente cloróticas.

Algunos de los síntomas de la "clorosis infecciosa" eran semejantes al "bronze streak", e incluían la presencia de un rayado clorótico blanquecino localizado entre las venas, el cual se acentuaba en los foliolos de la punta de las hojas más jóvenes. Los primeros síntomas de "ring spot" aparecían en las hojas flecha como manchas translúcidas blancuzcas localizadas entre las venas y hacia el borde de los foliolos doblados. Estas manchas eran más fácilmente visibles al trasluz. Al abrir las flechas, las manchas cambiaban a un verde pálido, produciendo anillos cloróticos circulares u ovales, localizados entre las venas. Estos síntomas eran también visibles al trasluz en las hojas más viejas. En general, estos síntomas son similares a lo que se describe luego como anillo clorótico. En el tiempo en que estos síntomas fueron descritos no se encontró evidencia de transmisión de las condiciones descritas.

Plumb et al . (1978) describió en Papua Nueva Guinea, lo que él llamó "infección asintomática", a la cual se encontraron asociados tres tipos de partículas virales. No obstante, no se pudo asociar ningún síntoma específico con la presencia de alguna de estas partículas. La aparente infección viral se asociaba a plantas estresadas (¿causa o efecto?) y no fue posible transmitir las partículas a otras plantas.

Mancha anaranjada (orange spotting)

Este es un término muy general para describir una condición en palmas adultas caracterizada por la presencia de manchas en las hojas que cambian con la edad de amarillas (hojas más jóvenes) a un anaranjado opaco en las hojas más viejas. En algunos casos todo el follaje de la palma se ve anaranjado desde lejos. En las hojas viejas, las manchas coalecen y los foliolos muestran un reticulado anaranjado. Esta condición, comúnmente aparece en palmas aisladas, y ha sido asociada con progenies particulares y atribuida a una depresión endogámica. (Hartley 1988, Turner 1981).

Ciertos síntomas asociados a la deficiencia de potasio se asemejan en algo a la mancha anaranjada y han sido descritos como "confluent orange spotting". En este caso, los síntomas aparecen en un grupo de palmas cercanas, y son las hojas más viejas las afectadas, en las cuales se desarrolla una necrosis de los foliolos a partir de las puntas y los márgenes. En casos severos, la porción central de las lesiones se necrosa, lo cual no ocurre en el caso de la mancha anaranjada.

Harold y Randles (1991) describen un tipo de mancha anaranjada en palma aceitera en la cual observaron unas partículas semejantes a las del viroide del "cadang cadang" del cocotero descrito en Filipinas. Palmas inoculadas con tales partículas desarrollaron manchas naranja brillantes muy conspicuas en las hojas de mayor edad. Las palmas infectadas dejaron de producir fruta, y aparentemente murieron después de un tiempo a causa de la enfermedad. Otras especies de palmas fueron inoculadas con las partículas y también se obtuvo infección. La condición no fue transmitida en la semilla, y hasta ahora no se conoce de ningún problema de campo asociado a tales partículas.

Anillo clorótico

Esta enfermedad, descrita en el occidente ecuatoriano (Chinchilla et al . 1995) representa un riesgo potencial para la industria de la palma aceitera en ese país. Una condición similar (posiblemente la misma) fue descrita en la India (Karnataka y Andra Pradesh) en 1994 por Solomon y Babu (1998). Morales, F. (2000) describe la enfermedad en Tumaco, Colombia y aporta nuevos estudios sobre el agente causal.

En la India, la incidencia fue bastante baja (0.0001-0.01%) (Solomon y Babu (1998), pero algunos viveros en Ecuador alcanzaron una incidencia por encima del 80%. Después de esta explosión de la enfermedad en Ecuador en 1995, la incidencia ha bajado consistentemente en los últimos años, y se considera que ahora está bajo control, a pesar de que no se sabe a ciencia cierta exactamente qué ha causado tal situación.

Fig. 1a. Moteado

Fig. 1b. Estrías

Fig. 1c. Anillos en hoja joven

Fig. 1d. Anillos en hoja vieja

Síntomas. Un detalle de interés de esta enfermedad es la presencia de al menos tres tipos de síntomas en una misma planta: moteado, estriado clorótico, y manchas pálido-amarillentas en forma de anillos en las hojas (Fig. 1). El moteado se presenta como áreas entremezcladas de un verde oscuro y verde más claro o amarillo, más evidente en las hojas de mayor edad. El estriado, que normalmente se concentra hacia la punta de las hojas jóvenes, se caracteriza por bandas muy angostas amarillentas y discontinuas paralelas a la nervadura de las hojas. Los anillos cloróticos son áreas de tejido verde claro rodeadas de un anillo irregular de color amarillo-blanquecino. La forma varía entre redonda y ovalada, y los márgenes de anillos contiguos pueden converger, o bien se forman patrones de anillos concéntricos, particularmente hacia la mitad del foliolo.

Los síntomas se desarrollan a partir de las hojas más jóvenes aún sin abrir (flechas), en donde las manchas tienen un tono blanquecino pálido. Estos síntomas se extienden desde los foliolos de la base de las flechas hacia los de la punta. En algunas ocasiones los peciolos también presentan decoloraciones. Los síntomas persisten por largo tiempo en el tejido, y conforme se foman nuevas hojas, la planta presenta una mayor proporción del follaje afectado, predominando los moteados en las hojas más viejas, que fueron las primeras infectadas cuando estaban en la fase de flechas. A pesar de la severidad aparente de los síntomas, el crecimiento y vigor general de las plantas parece ser poco afectado. Es posible que infecciones tardías puedan tener un efecto menor en el crecimiento.

Agente causal. Tejidos con síntomas examinados en la India y Ecuador mostraron la presencia de partículas virales filamentosas y flexuosas en forma de varilla. Las inclusiones citoplasmáticas de tipo "pinwheels" y otras similares, llevaron a Solomon y Babu (1988) a incluir este virus en forma tentativa dentro de la sub-división I de Potyviridae. Reddy (1996) había mostrado que los extractos de hojas infectadas reaccionaban positivamente con antisueros para el grupo de los potivirus. Las partículas virales asociadas a las palmas afectadas en Ecuador son también del grupo de los potivirus (Chinchilla et al . 1995, Rivera et al . 1996).

Epidemiología y control. No existe mucha información sobre el manejo de esta enfermedad. Como medida normal preventiva, las plantas con síntomas son usualmente removidas prontamente del vivero y destruidas. El tipo de virus asociado a estos síntomas (potivirus) es normalmente transmitido por insectos chupadores que se alojan principalmente en gramíneas. Considerando esta información, se pueden adoptar varias otras medidas preventivas para reducir las probabilidades de infección, tales como un buen control de malezas dentro y en los alrededores del vivero, control de los insectos, e incluso (cuando económicamente esto es factible), el aislamiento del vivero con un material (zarán fino) que prevenga en algo la entrada de insectos. Dado que el problema no aparece o es de muy baja incidencia en el previvero, se ha recomendado retrasar el transplante al vivero principal, pero esto puede causar ahilamiento de las plantas.

La distribución de los primeros casos de la enfermedad en el vivero es completamente aleatoria. Normalmente, las primeras plantas con síntomas aparecen cuando el vivero alcanza unos cuatro meses de edad, y la incidencia puede ser bastante alta a los 7-8 meses, cuando 25 % o más de las plantas pueden aparecer enfermas. En palmas afectadas que son llevadas al campo, los síntomas en el follaje persisten por varios años, pero el efecto sobre el rendimiento no ha sido cuantificado.

Existe evidencia circunstancial de que la sombra en vivero puede ayudar a reducir la incidencia. En África, en donde la condición conocida como "blast" es común, el uso de sombra combinado con insecticidas, ayuda a reducir la incidencia del desorden.

La ubicación del vivero, lejos de áreas bajas, y el uso de un mulch repelente, tal como granza de arroz, pueden ayudar también a mantener alejados a los posibles vectores (Diaz et al . 1998).

La evidencia acumulada hasta ahora indica que el anillo clorótico no es transmitido en la semilla (Chaves 1995, Chinchilla 1994, 1995). En una ocasión, un lote particular de semillas germinadas, se dividió en dos mitades que fueron sembradas en localidades diferentes. La incidencia alcanzó 80% en una área y fue nula en la otra (Genty 1996)

Blast

Esta fue probablemente la enfermedad más destructora en viveros en África y Malasia. Una enfermedad de características similares fue descrita en Colombia, pero los síntomas pudieron ser fácilmente confundidos con los de la "mancha anular". La causa del “blast” fue desconocida por muchos años, de manera que el combate fue empírico durante mucho tiempo, por lo cual las pérdidas de plantas podían ser muy altas (5-80%) (Turner 1981).

Síntomas. Los primeros síntomas observados son un amarillamiento en la base de las hojas más jóvenes, y el desarrollo de un bronceado en las más viejas. El follaje pierde su brillo normal y adquiere una apariencia opaca y consistencia flácida. El color del follaje cambia a verde oliva o caqui, luego a verde amarillento, desarrollándose una coloración violácea hacia las puntas de las hojas. Las hojas más afectadas se necrosan rápidamente, toman un color pardo oscuro, y adquieren una consistencia quebradiza. Acompañando a estos síntomas, se desarrolla una necrosis húmeda y oscura en la base de la flecha. Las raíces (corteza) se pudren aún en estados muy tempranos de la enfermedad, empezando por las puntas de las raíces primarias. La pudrición de raíces se detiene en la base de la planta (Robertson 1968). Un corte transversal del pseudobulbo revela una coloración café-anaranjada, que puede tornarse negruzca (Franqueville et al . 1991). La muerte puede ocurrir en dos semanas. En algunos casos, la planta infectada no muere pero su crecimiento es severamente afectado, por lo cual estas plantas son normalmente desechadas. El periodo de mayor susceptibilidad ocurre cuando las plantas están produciendo entre 4 y 6 hojas. (Franqueville et al . 1991).

Originalmente, el desarrollo de la pudrición de raíces se atribuyó a una infección combinada de Rhizoctonia y Phythium, pero esta teoría fue desechada en parte al comprobarse que existe probablemente un agente ("mollicute" no cultivable) transmisible por un insecto chupador: Recilia mica (Jessidae). Este insecto normalmente se hospeda en gramíneas ( Paspalum sp, Pennisetum sp), y de ahí la asociación entre la incidencia de la enfermedad e infestación por gramíneas en el vivero (Renard y Quillec 1979, Franqueville et al . 1991, Julio 1979). Los primeros síntomas pueden aparecer después de una semana de la infección, y la muerte de la planta puede ocurrir en 20 días (Franqueville et al . 1991).

Combate. Con prácticas como una irrigación adecuada, el uso de "mulch" en las bolsas y un buen control de malezas en el vivero, se puede mantener la enfermedad a un bajo nivel. Se ha aconsejado eliminar con herbicidas todas las gramíneas dentro del vivero y sobre una franja de al menos 15 m de ancho a su alrededor. En áreas y épocas de mayor riesgo (época seca) se ha recomendado aplicar un insecticida sistémico como el aldicarb (Renard y Quillec 1979). No se conoce de ninguna información que indique que esta condición pueda ser transmitida en la semilla (Frison et al. 1991).

Mancha anular

El desconocimiento del agente causal de este trastorno ha conducido a que exista bastante confusión en cuanto a su relación con otras formas de pudrición de las flechas, la llamada pudrición seca del cogollo, el moteado del cogollo, el amarillamiento fatal y aún el “blast”.

Enfermedades con síntomas similares han sido descritas en varios países de Sur América (Perú, Ecuador, Colombia y Brasil) y en Africa (Costa de Marfil). La incidencia es mayor, y los síntomas más severos en palmas entre dos y cuatro años en el campo: entre un 10% y un 25% o más de las palmas pueden ser afectadas en áreas específicas. (Renard y Quillec 1984; Van de Lande 1986; Turner 1982; Dzido et al . 1978; Renard y Franqueville 1989). La enfermedad aparece también en E. oleifera , en donde se observa un secamiento rápido de la flecha y una pudrición seca en el cogollo (Renard y Franqueville 1989).

En los viveros, la enfermedad se concentra cerca de los bordes, y en la plantación los primeros casos aparecen forma dispersa. En el segundo año después de la siembra, se pueden desarrollar focos de plantas enfermas, en donde la incidencia alcanza 25% o más.

Síntomas. En las plantas de vivero aparecen pequeñas manchas redondeadas u ovales de color amarillento o blanco en los foliolos inferiores de las flechas aún sin abrir. En la parte basal de las flechas, aún de color crema, las lesiones son de coloración marrón. La clorosis se extiende a las hojas jóvenes abiertas y se desarrolla una pudrición seca en el cogollo. La tasa de crecimiento se reduce, las hojas nuevas producidas son más cortas y pueden presentar sectores arrugados en el raquis. En la parte basal de las hojas, las manchas están rodeadas de un halo amarillento brillante de unos 2-5 mm de diámetro, y se extienden a lo largo de la vena principal.

Fig. 2a. Amarillamiento de hojas jóvenes

Fig. 2b. Pudrición del cogollo

Fig. 2c. Decoloraciones en el bulbo. 

En las palmas jóvenes en el campo, el crecimiento de la flecha se reduce y se desarrolla una coloración amarilla brillante en los extremos de las hojas más jóvenes (generalmente la 1, 2 y 3). La clorosis se extiende a otras hojas de mayor edad y posteriormente todas las hojas jóvenes se secan (Fig 2).

Característico en las primeras fases de la enfermedad es el desarrollo de pequeñas manchas redondas u ovaladas (0.8 x 0.85 mm), grasosas y amarillentas, en la base de los foliolos basales de las flechas. Estas manchas pueden ser también subcuadrangulares y a veces se disponen en líneas formando eslabones. Conforme las manchas se necrosan, se desarrolla una pudrición seca en las flechas, que avanza hasta alcanzar el meristemo en algunos casos. Las hojas bajeras se tornan pardas y se secan. Las inflorescencias y racimos más jóvenes presentan manchas amarillo-anaranjado y también se pudren.

Internamente, en las fases iniciales del desarrollo de los síntomas, se nota la presencia de manchas necróticas en la parte basal del raquis de las hojas nuevas. El bulbo (base de la planta) presenta internamente manchas grasosas en su parte superior, y una zona de color violáceo que se extiende en forma radial, especialmente cerca de la zona de inserción de las raíces. Manchas de color rojo-violáceo también pueden aparecer en la parte superior del tallo (Renard y Quillec 1984; Dzido et al . 1978).

De acuerdo a Renard y Quillec (1984) las raíces no son afectadas, pero Dzido et al . (1978) observaron una pudrición acuosa en las raíces terciarias y cuaternarias y un ennegrecimiento del cilindro central de las raíces primarias y secundarias. Es posible que tanto la pudrición de las flechas como de las raíces sean en realidad síntomas secundarios que se desarrollan en etapas avanzadas de la enfermedad.

La muerte de la palma puede ocurrir entre tres meses y un año después de presentarse los síntomas. Una tolerancia a la enfermedad se desarrolla con la edad y las plantas de cinco años o más son aparentemente resistentes.

Conforme la planta se desarrolla en el campo luego del trasplante, los síntomas son menos severos, desapareciendo en algunos casos las manchas anulares características en los foliolos de las flechas. Esto hace que la sintomatología pueda confundirse con otras enfermedades. En algunos casos las palmas afectadas no mueren, y después del ataque producen al menos un ciclo de hojas más pequeñas.

Combate. Aparentemente la palma aceitera americana ( E. oleifera ) es más resistente a este trastorno, y los híbridos OxG presentan una respuesta variable a la enfermedad.

La enfermedad es prevalente en áreas bajas, mal drenadas y con fuerte infestación de malezas, especialmente gramíneas tales como Panicum sp. La incidencia es menor en áreas sin malezas y con el suelo descubierto. Esta situación ha hecho pensar a algunos de la presencia de un vector que se aloja en malezas y lleva hasta la palma algún agente transmisible. De acuerdo a Renard y Quillec (1984) la enfermedad fue reproducida con dos cigarritas: (Homópteros): Sogatella kolophon y S. cubana .

Como medidas que ayudan a disminuir la incidencia de la enfermedad se recomienda el establecimiento temprano de una cobertura de leguminosas, una fertilización balanceada, mantenimiento de los comales (rodajas) y la erradicación temprana de las plantas con síntomas. En las áreas de mayor incidencia se recomienda mantener el suelo libre de malezas (suelo desnudo) durante la estación seca (Renard y Quillec 1984).

En el vivero se deben controlar las malezas especialmente gramíneas, las cuales deben de ser eliminadas en un borde no menor de 15 m alrededor. La aplicación mensual de un insecticida sistémico tal como aldicarb también ayuda (Renard y Quillec 1984).

No existe evidencia de la transmisión de esta condición a través de la semilla. En una oportunidad un lote de semillas fue sembrado en dos localidades; siendo uno de ellos destruido por la enfermedad, mientras que el otro estuvo libre del problema (Morales 2000).

Conclusiones

El movimiento de germoplasma entre áreas geográficas y países siempre representa un riesgo de introducción de enfermedades potencialmente importantes para algún cultivo (McGee 1997). Las semillas son actualmente el material de siembra preferido en palma aceitera, y grandes volúmenes de semillas germinadas o calentadas se mueven en el mercado internacional.

Hasta ahora, Fusarium oxysporium f. sp. elaeidis es el único patógeno de importancia que se conoce pueda ser transmitido en la semilla de la palma aceitera. Las enfermedades virales en este cultivo son raras, y no existe evidencia de transmisión de ninguna de ellas por medio de la semilla. Durante el proceso de germinación de las semillas, estas son sometidas a un tratamiento con calor (39°C por 45 días) y no muchos virus podrían resistir tal tratamiento.

Los síntomas descritos por Turner (1981) como "ring spot" podrían indicar que el "anillo clorótico" descrito en la India y Ecuador ha estado realmente presente por muchos años en los viveros de algunos países pero con una incidencia extremadamente baja. Las razones para un resurgimiento del problema del anillo clorótico en dos localidades tan distantes como la India, y el Ecuador en 1994 y 1995, no serán fáciles de encontrar, como tampoco lo será, el por qué la enfermedad ha ido perdiendo terreno con el tiempo.

El patrón de comportamiento del problema en el campo pareciera indicar que los ataques se relacionaron a cambios ambientales bruscos que forzaron la migración de vectores desde reservorios nativos del virus hacia un huésped no usual como sería la palma aceitera. Una vez que tales condiciones ambientales regresaron a un patrón "normal", las migraciones en masa cesaron, lo cual ha causado que la magnitud del problema se reduzca.

Literatura citada

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