| Resumen La palma
aceitera, en la mayoría de las áreas en que es cultivada, parece
encontrarse libre de enfermedades económicamente importantes causadas
por virus. Sin embargo, el llamado anillo clorótico, el cual afecta
palmas de vivero, ha causado pérdidas importantes en Ecuador y en menor
grado en la India. Otros desórdenes en palma aceitera caracterizados por
la presencia de síntomas que hacen sospechar de una infección viral (u
otro agente no cultivable), se describen también en este documento.
Algunos de ellos carecen de toda importancia económica, y en otros, su
naturaleza viral no ha sido claramente demostrada. No existe evidencia
experimental de que alguno de estos desórdenes sea transmitido en la
semilla.
Introducción
En palma aceitera, los patógenos transmitidos a través de la
semilla son una rara excepción (Chinchilla y Umaña 1996). Así mismo,
las enfermedades causadas por virus, o que se sospecha puedan estar
asociadas a una infección viral, son realmente poco comunes en las
palmas en general (Chase y Broschat 1993). Algunos informes viejos
sobre virus en palma aceitera no pudieron ser confirmados
posteriormente, o se consideran más como una curiosidad, que como
una amenaza para el cultivo. Los desórdenes descritos por Plumb
et al . (1977) están en esta categoría, y algunos descritos por
Turner (1981). Las condiciones conocidas como "blast" en viveros, y
la "mancha anular", también en viveros y principalmente en palma
joven en el campo, se han asociado a virus, pero todavía falta
evidencia experimental para tener certeza sobre esto.
En el sur de la India, y en el occidente ecuatoriano en 1994-95,
se encontraron palmas de vivero mostrando síntomas muy similares a
una infección viral (Solomon y Babu 1998, Chinchilla et al
. 1995). En el caso de Ecuador, la incidencia fue muy alta en
algunos viveros, lo que hizo pensar a algunos que la industria de la
palma aceitera podría estar siendo amenazada en ese país.
Han transcurrido ya varios años desde estos informes iniciales, y
los problemas con este virus son cada vez menos frecuentes en ambas
localidades, lo que ha hecho que retorne la calma entre los
productores y se hayan reactivado las siembras.
Informes previos sobre la presencia de síntomas asociados a
virus en palma aceitera
Turner (1981) presenta una descripción de las condiciones
conocidas como estrías pardas (bronze streak), clorosis infecciosa
(infectious clorosis) y mancha anular (ring spot) en palmas de
vivero en Africa y el suroeste asiático. La condición fue considera
de escasa importancia, ya que los síntomas desaparecían después de
llevar las plantas al campo, y por que la presencia del problema se
asociaba con un manejo agronómico deficiente del vivero.
La condición del "bronze streak" se caracterizaba, entre otros
síntomas, por un crecimiento lento de las plantas y por un rayado
clorótico en las hojas más jóvenes, algunas de las cuales
presentaban bandas blanquecinas muy angostas entre las venas y
concentradas en la parte distal de las hojas. El estriado clorótico
era muy evidente y se volvía discontinuo hacia la parte distal de la
hoja, dejando una hilera de pequeñas manchitas cloróticas con bordes
bien definidos. Las puntas de los foliolos apicales podían aparecer
completamente cloróticas.
Algunos de los síntomas de la "clorosis infecciosa" eran
semejantes al "bronze streak", e incluían la presencia de un rayado
clorótico blanquecino localizado entre las venas, el cual se
acentuaba en los foliolos de la punta de las hojas más jóvenes. Los
primeros síntomas de "ring spot" aparecían en las hojas flecha como
manchas translúcidas blancuzcas localizadas entre las venas y hacia
el borde de los foliolos doblados. Estas manchas eran más fácilmente
visibles al trasluz. Al abrir las flechas, las manchas cambiaban a
un verde pálido, produciendo anillos cloróticos circulares u ovales,
localizados entre las venas. Estos síntomas eran también visibles al
trasluz en las hojas más viejas. En general, estos síntomas son
similares a lo que se describe luego como anillo clorótico. En el
tiempo en que estos síntomas fueron descritos no se encontró
evidencia de transmisión de las condiciones descritas.
Plumb et al . (1978) describió en Papua Nueva Guinea, lo
que él llamó "infección asintomática", a la cual se encontraron
asociados tres tipos de partículas virales. No obstante, no se pudo
asociar ningún síntoma específico con la presencia de alguna de
estas partículas. La aparente infección viral se asociaba a plantas
estresadas (¿causa o efecto?) y no fue posible transmitir las
partículas a otras plantas.
Mancha anaranjada (orange spotting)
Este es un término muy general para describir una condición en palmas
adultas caracterizada por la presencia de manchas en las hojas que
cambian con la edad de amarillas (hojas más jóvenes) a un anaranjado
opaco en las hojas más viejas. En algunos casos todo el follaje de la
palma se ve anaranjado desde lejos. En las hojas viejas, las manchas
coalecen y los foliolos muestran un reticulado anaranjado. Esta
condición, comúnmente aparece en palmas aisladas, y ha sido asociada con
progenies particulares y atribuida a una depresión endogámica. (Hartley
1988, Turner 1981).
Ciertos síntomas asociados a la deficiencia de potasio se asemejan
en algo a la mancha anaranjada y han sido descritos como "confluent
orange spotting". En este caso, los síntomas aparecen en un grupo de
palmas cercanas, y son las hojas más viejas las afectadas, en las
cuales se desarrolla una necrosis de los foliolos a partir de las
puntas y los márgenes. En casos severos, la porción central de las
lesiones se necrosa, lo cual no ocurre en el caso de la mancha
anaranjada.
Harold y Randles (1991) describen un tipo de mancha anaranjada en
palma aceitera en la cual observaron unas partículas semejantes a
las del viroide del "cadang cadang" del cocotero descrito en
Filipinas. Palmas inoculadas con tales partículas desarrollaron
manchas naranja brillantes muy conspicuas en las hojas de mayor
edad. Las palmas infectadas dejaron de producir fruta, y
aparentemente murieron después de un tiempo a causa de la
enfermedad. Otras especies de palmas fueron inoculadas con las
partículas y también se obtuvo infección. La condición no fue
transmitida en la semilla, y hasta ahora no se conoce de ningún
problema de campo asociado a tales partículas.
Anillo clorótico
Esta enfermedad, descrita en el occidente ecuatoriano (Chinchilla
et al . 1995) representa un riesgo potencial para la industria
de la palma aceitera en ese país. Una condición similar
(posiblemente la misma) fue descrita en la India (Karnataka y Andra
Pradesh) en 1994 por Solomon y Babu (1998). Morales, F. (2000)
describe la enfermedad en Tumaco, Colombia y aporta nuevos estudios
sobre el agente causal.
En la India, la incidencia fue bastante baja (0.0001-0.01%)
(Solomon y Babu (1998), pero algunos viveros en Ecuador alcanzaron
una incidencia por encima del 80%. Después de esta explosión de la
enfermedad en Ecuador en 1995, la incidencia ha bajado
consistentemente en los últimos años, y se considera que ahora está
bajo control, a pesar de que no se sabe a ciencia cierta exactamente
qué ha causado tal situación.
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Fig. 1a. Moteado |
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Fig. 1b. Estrías |
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Fig. 1c. Anillos en hoja joven |
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Fig. 1d. Anillos en hoja vieja |
Síntomas. Un detalle de interés de esta
enfermedad es la presencia de al menos tres tipos de síntomas en una
misma planta: moteado, estriado clorótico, y manchas
pálido-amarillentas en forma de anillos en las hojas (Fig. 1). El
moteado se presenta como áreas entremezcladas de un verde oscuro y
verde más claro o amarillo, más evidente en las hojas de mayor edad.
El estriado, que normalmente se concentra hacia la punta de las
hojas jóvenes, se caracteriza por bandas muy angostas amarillentas y
discontinuas paralelas a la nervadura de las hojas. Los anillos
cloróticos son áreas de tejido verde claro rodeadas de un anillo
irregular de color amarillo-blanquecino. La forma varía entre
redonda y ovalada, y los márgenes de anillos contiguos pueden
converger, o bien se forman patrones de anillos concéntricos,
particularmente hacia la mitad del foliolo.
Los síntomas se desarrollan a partir de las hojas más jóvenes aún
sin abrir (flechas), en donde las manchas tienen un tono blanquecino
pálido. Estos síntomas se extienden desde los foliolos de la base de
las flechas hacia los de la punta. En algunas ocasiones los peciolos
también presentan decoloraciones. Los síntomas persisten por largo
tiempo en el tejido, y conforme se foman nuevas hojas, la planta
presenta una mayor proporción del follaje afectado, predominando los
moteados en las hojas más viejas, que fueron las primeras infectadas
cuando estaban en la fase de flechas. A pesar de la severidad
aparente de los síntomas, el crecimiento y vigor general de las
plantas parece ser poco afectado. Es posible que infecciones tardías
puedan tener un efecto menor en el crecimiento.
Agente causal. Tejidos con síntomas examinados
en la India y Ecuador mostraron la presencia de partículas virales
filamentosas y flexuosas en forma de varilla. Las inclusiones
citoplasmáticas de tipo "pinwheels" y otras similares, llevaron a
Solomon y Babu (1988) a incluir este virus en forma tentativa dentro
de la sub-división I de Potyviridae. Reddy (1996) había mostrado que
los extractos de hojas infectadas reaccionaban positivamente con
antisueros para el grupo de los potivirus. Las partículas virales
asociadas a las palmas afectadas en Ecuador son también del grupo de
los potivirus (Chinchilla et al . 1995, Rivera et al
. 1996).
Epidemiología y control. No existe mucha
información sobre el manejo de esta enfermedad. Como medida normal
preventiva, las plantas con síntomas son usualmente removidas
prontamente del vivero y destruidas. El tipo de virus asociado a
estos síntomas (potivirus) es normalmente transmitido por insectos
chupadores que se alojan principalmente en gramíneas. Considerando
esta información, se pueden adoptar varias otras medidas preventivas
para reducir las probabilidades de infección, tales como un buen
control de malezas dentro y en los alrededores del vivero, control
de los insectos, e incluso (cuando económicamente esto es factible),
el aislamiento del vivero con un material (zarán fino) que prevenga
en algo la entrada de insectos. Dado que el problema no aparece o es
de muy baja incidencia en el previvero, se ha recomendado retrasar
el transplante al vivero principal, pero esto puede causar
ahilamiento de las plantas.
La distribución de los primeros casos de la enfermedad en el
vivero es completamente aleatoria. Normalmente, las primeras plantas
con síntomas aparecen cuando el vivero alcanza unos cuatro meses de
edad, y la incidencia puede ser bastante alta a los 7-8 meses,
cuando 25 % o más de las plantas pueden aparecer enfermas. En palmas
afectadas que son llevadas al campo, los síntomas en el follaje
persisten por varios años, pero el efecto sobre el rendimiento no ha
sido cuantificado.
Existe evidencia circunstancial de que la sombra en vivero puede
ayudar a reducir la incidencia. En África, en donde la condición
conocida como "blast" es común, el uso de sombra combinado con
insecticidas, ayuda a reducir la incidencia del desorden.
La ubicación del vivero, lejos de áreas bajas, y el uso de un
mulch repelente, tal como granza de arroz, pueden ayudar también a
mantener alejados a los posibles vectores (Diaz et al .
1998).
La evidencia acumulada hasta ahora indica que el anillo clorótico
no es transmitido en la semilla (Chaves 1995, Chinchilla 1994,
1995). En una ocasión, un lote particular de semillas germinadas, se
dividió en dos mitades que fueron sembradas en localidades
diferentes. La incidencia alcanzó 80% en una área y fue nula en la
otra (Genty 1996)
Blast Esta fue probablemente la
enfermedad más destructora en viveros en África y Malasia. Una
enfermedad de características similares fue descrita en Colombia, pero
los síntomas pudieron ser fácilmente confundidos con los de la "mancha
anular". La causa del “blast” fue desconocida por muchos años, de manera
que el combate fue empírico durante mucho tiempo, por lo cual las
pérdidas de plantas podían ser muy altas (5-80%) (Turner 1981).
Síntomas. Los primeros síntomas observados son
un amarillamiento en la base de las hojas más jóvenes, y el
desarrollo de un bronceado en las más viejas. El follaje pierde su
brillo normal y adquiere una apariencia opaca y consistencia
flácida. El color del follaje cambia a verde oliva o caqui, luego a
verde amarillento, desarrollándose una coloración violácea hacia las
puntas de las hojas. Las hojas más afectadas se necrosan
rápidamente, toman un color pardo oscuro, y adquieren una
consistencia quebradiza. Acompañando a estos síntomas, se desarrolla
una necrosis húmeda y oscura en la base de la flecha. Las raíces
(corteza) se pudren aún en estados muy tempranos de la enfermedad,
empezando por las puntas de las raíces primarias. La pudrición de
raíces se detiene en la base de la planta (Robertson 1968). Un corte
transversal del pseudobulbo revela una coloración café-anaranjada,
que puede tornarse negruzca (Franqueville et al . 1991).
La muerte puede ocurrir en dos semanas. En algunos casos, la planta
infectada no muere pero su crecimiento es severamente afectado, por
lo cual estas plantas son normalmente desechadas. El periodo de
mayor susceptibilidad ocurre cuando las plantas están produciendo
entre 4 y 6 hojas. (Franqueville et al . 1991).
Originalmente, el desarrollo de la pudrición de raíces se atribuyó
a una infección combinada de Rhizoctonia y Phythium, pero esta
teoría fue desechada en parte al comprobarse que existe
probablemente un agente ("mollicute" no cultivable) transmisible por
un insecto chupador: Recilia mica (Jessidae). Este
insecto normalmente se hospeda en gramíneas ( Paspalum sp,
Pennisetum sp), y de ahí la asociación entre la incidencia de
la enfermedad e infestación por gramíneas en el vivero (Renard y
Quillec 1979, Franqueville et al . 1991, Julio 1979). Los
primeros síntomas pueden aparecer después de una semana de la
infección, y la muerte de la planta puede ocurrir en 20 días
(Franqueville et al . 1991).
Combate. Con prácticas como una irrigación
adecuada, el uso de "mulch" en las bolsas y un buen control de
malezas en el vivero, se puede mantener la enfermedad a un bajo
nivel. Se ha aconsejado eliminar con herbicidas todas las gramíneas
dentro del vivero y sobre una franja de al menos 15 m de ancho a su
alrededor. En áreas y épocas de mayor riesgo (época seca) se ha
recomendado aplicar un insecticida sistémico como el aldicarb
(Renard y Quillec 1979). No se conoce de ninguna información que
indique que esta condición pueda ser transmitida en la semilla
(Frison et al. 1991).
Mancha anular El desconocimiento del
agente causal de este trastorno ha conducido a que exista bastante
confusión en cuanto a su relación con otras formas de pudrición de las
flechas, la llamada pudrición seca del cogollo, el moteado del cogollo,
el amarillamiento fatal y aún el “blast”.
Enfermedades con síntomas similares han sido descritas en varios
países de Sur América (Perú, Ecuador, Colombia y Brasil) y en Africa
(Costa de Marfil). La incidencia es mayor, y los síntomas más
severos en palmas entre dos y cuatro años en el campo: entre un 10%
y un 25% o más de las palmas pueden ser afectadas en áreas
específicas. (Renard y Quillec 1984; Van de Lande 1986; Turner 1982;
Dzido et al . 1978; Renard y Franqueville 1989). La
enfermedad aparece también en E. oleifera , en donde se
observa un secamiento rápido de la flecha y una pudrición seca en el
cogollo (Renard y Franqueville 1989).
En los viveros, la enfermedad se concentra cerca de los bordes, y
en la plantación los primeros casos aparecen forma dispersa. En el
segundo año después de la siembra, se pueden desarrollar focos de
plantas enfermas, en donde la incidencia alcanza 25% o más.
Síntomas. En las plantas de vivero aparecen
pequeñas manchas redondeadas u ovales de color amarillento o blanco
en los foliolos inferiores de las flechas aún sin abrir. En la parte
basal de las flechas, aún de color crema, las lesiones son de
coloración marrón. La clorosis se extiende a las hojas jóvenes
abiertas y se desarrolla una pudrición seca en el cogollo. La tasa
de crecimiento se reduce, las hojas nuevas producidas son más cortas
y pueden presentar sectores arrugados en el raquis. En la parte
basal de las hojas, las manchas están rodeadas de un halo
amarillento brillante de unos 2-5 mm de diámetro, y se extienden a
lo largo de la vena principal.
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Fig. 2a.
Amarillamiento de hojas jóvenes |
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Fig. 2b.
Pudrición del cogollo |
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Fig. 2c.
Decoloraciones en el bulbo. |
En las palmas jóvenes en el campo, el crecimiento de la flecha se
reduce y se desarrolla una coloración amarilla brillante en los
extremos de las hojas más jóvenes (generalmente la 1, 2 y 3). La
clorosis se extiende a otras hojas de mayor edad y posteriormente
todas las hojas jóvenes se secan (Fig 2).
Característico en las primeras fases de la enfermedad es el
desarrollo de pequeñas manchas redondas u ovaladas (0.8 x 0.85 mm),
grasosas y amarillentas, en la base de los foliolos basales de las
flechas. Estas manchas pueden ser también subcuadrangulares y a
veces se disponen en líneas formando eslabones. Conforme las manchas
se necrosan, se desarrolla una pudrición seca en las flechas, que
avanza hasta alcanzar el meristemo en algunos casos. Las hojas
bajeras se tornan pardas y se secan. Las inflorescencias y racimos
más jóvenes presentan manchas amarillo-anaranjado y también se
pudren.
Internamente, en las fases iniciales del desarrollo de los
síntomas, se nota la presencia de manchas necróticas en la parte
basal del raquis de las hojas nuevas. El bulbo (base de la planta)
presenta internamente manchas grasosas en su parte superior, y una
zona de color violáceo que se extiende en forma radial,
especialmente cerca de la zona de inserción de las raíces. Manchas
de color rojo-violáceo también pueden aparecer en la parte superior
del tallo (Renard y Quillec 1984; Dzido et al . 1978).
De acuerdo a Renard y Quillec (1984) las raíces no son afectadas,
pero Dzido et al . (1978) observaron una pudrición acuosa
en las raíces terciarias y cuaternarias y un ennegrecimiento del
cilindro central de las raíces primarias y secundarias. Es posible
que tanto la pudrición de las flechas como de las raíces sean en
realidad síntomas secundarios que se desarrollan en etapas avanzadas
de la enfermedad.
La muerte de la palma puede ocurrir entre tres meses y un año
después de presentarse los síntomas. Una tolerancia a la enfermedad
se desarrolla con la edad y las plantas de cinco años o más son
aparentemente resistentes.
Conforme la planta se desarrolla en el campo luego del trasplante,
los síntomas son menos severos, desapareciendo en algunos casos las
manchas anulares características en los foliolos de las flechas.
Esto hace que la sintomatología pueda confundirse con otras
enfermedades. En algunos casos las palmas afectadas no mueren, y
después del ataque producen al menos un ciclo de hojas más pequeñas.
Combate. Aparentemente la palma aceitera
americana ( E. oleifera ) es más resistente a este
trastorno, y los híbridos OxG presentan una respuesta variable a la
enfermedad.
La enfermedad es prevalente en áreas bajas, mal drenadas y con
fuerte infestación de malezas, especialmente gramíneas tales como
Panicum sp. La incidencia es menor en áreas sin malezas y con
el suelo descubierto. Esta situación ha hecho pensar a algunos de la
presencia de un vector que se aloja en malezas y lleva hasta la
palma algún agente transmisible. De acuerdo a Renard y Quillec
(1984) la enfermedad fue reproducida con dos cigarritas:
(Homópteros): Sogatella kolophon y S. cubana .
Como medidas que ayudan a disminuir la incidencia de la enfermedad
se recomienda el establecimiento temprano de una cobertura de
leguminosas, una fertilización balanceada, mantenimiento de los
comales (rodajas) y la erradicación temprana de las plantas con
síntomas. En las áreas de mayor incidencia se recomienda mantener el
suelo libre de malezas (suelo desnudo) durante la estación seca
(Renard y Quillec 1984).
En el vivero se deben controlar las malezas especialmente
gramíneas, las cuales deben de ser eliminadas en un borde no menor
de 15 m alrededor. La aplicación mensual de un insecticida sistémico
tal como aldicarb también ayuda (Renard y Quillec 1984).
No existe evidencia de la transmisión de esta condición a través
de la semilla. En una oportunidad un lote de semillas fue sembrado
en dos localidades; siendo uno de ellos destruido por la enfermedad,
mientras que el otro estuvo libre del problema (Morales 2000).
Conclusiones El movimiento de
germoplasma entre áreas geográficas y países siempre representa un
riesgo de introducción de enfermedades potencialmente importantes para
algún cultivo (McGee 1997). Las semillas son actualmente el material de
siembra preferido en palma aceitera, y grandes volúmenes de semillas
germinadas o calentadas se mueven en el mercado internacional.
Hasta ahora, Fusarium oxysporium f. sp. elaeidis es el único
patógeno de importancia que se conoce pueda ser transmitido en la
semilla de la palma aceitera. Las enfermedades virales en este
cultivo son raras, y no existe evidencia de transmisión de ninguna
de ellas por medio de la semilla. Durante el proceso de germinación
de las semillas, estas son sometidas a un tratamiento con calor
(39°C por 45 días) y no muchos virus podrían resistir tal
tratamiento.
Los síntomas descritos por Turner (1981) como "ring spot" podrían
indicar que el "anillo clorótico" descrito en la India y Ecuador ha
estado realmente presente por muchos años en los viveros de algunos
países pero con una incidencia extremadamente baja. Las razones para
un resurgimiento del problema del anillo clorótico en dos
localidades tan distantes como la India, y el Ecuador en 1994 y
1995, no serán fáciles de encontrar, como tampoco lo será, el por
qué la enfermedad ha ido perdiendo terreno con el tiempo.
El patrón de comportamiento del problema en el campo pareciera
indicar que los ataques se relacionaron a cambios ambientales
bruscos que forzaron la migración de vectores desde reservorios
nativos del virus hacia un huésped no usual como sería la palma
aceitera. Una vez que tales condiciones ambientales regresaron a un
patrón "normal", las migraciones en masa cesaron, lo cual ha causado
que la magnitud del problema se reduzca.
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