| Resumen Se sembraron
cinco cruces comerciales (variedades) de palma aceitera ( Elaeis
guineensis Jacq.), y se midió su crecimiento aéreo y radical en
diferentes etapas de su desarrollo en condiciones de previvero. Los
datos numéricos fueron complementados con fotografías digitales de
plantas que mostraban las características consideradas como típicas de
cada variedad en cada etapa de crecimiento.
Aunque se observó que existe aparentemente una relación directa
entre el tamaño de la semilla y el desarrollo inicial de la
plántula, fue también evidente que existen otros factores genéticos
que determinaban las tasas de desarrollo vegetativo (aéreo y
radical). Los cruces Deli x Yangambi fueron los más vigorosos,
seguidos por Deli x AVROS, Deli x Calabar, Deli x Ekona y Deli x La
Mé.
El desarrollo de las plantas durante los primeros meses de
crecimiento en previvero, guarda una relación directa con el
desempeño vegetativo de las plantas adultas de estas variedades,
según es observado en siembras comerciales.
Los datos de crecimiento vegetativo indican que el mejor momento
para el transplante desde el previvero al vivero, es cuando las
plantas tienen tres meses de edad, lo cual reduce el riesgo de
causar estrés en esta operación. La mayor tasa de crecimiento en el
peso seco radical y aéreo ocurrió después de los tres meses de edad
de las plantas.
La información presentada aquí puede ser usada como referencia
cuando se quiera evaluar el desempeño de un previvero comercial, de
alguna de las cinco variedades de palma aceitera estudiadas.
Introducción
La escogencia de un material de siembra (semilla comercial) de
una fuente reconocida, es el primer factor que, junto con un buen
manejo del cultivo, determinan el éxito de una explotación comercial
de la palma aceitera (Rajanaidu 1997).
Durante las primeras semanas después de la germinación, la
plántula vive básicamente de las reservas del endospermo.
Aproximadamente 80% de las reservas del endospermo se agota en tres
meses (Corley 1976). Los cambios morfológicos asociados a este
desarrollo temprano, y el posterior establecimiento autónomo de la
planta, han sido descritos (Hartley 1988).
La variedad de palma aceitera más popular es el cruce Deli x
AVROS (AVROS), pero también se encuentran disponibles en el mercado
otros cruces con otras características de crecimiento y
adaptabilidad, a algunos ambientes particulares. La variedad AVROS
es una opción para ambientes cercanos al óptimo para la palma
aceitera. Las plantas son de crecimiento vigoroso, racimos y frutos
grandes, y con contenidos altos de aceite.
La variedad Deli x Calabar (Calabar) se adapta bien a regiones
con baja radiación solar y moderado déficit hídrico, en donde la
tasa de crecimiento del tronco de otras variedades como AVROS puede
ser muy alta, lo cual limita la vida útil del árbol. El cruce Deli x
La Mé ha sido el segundo en popularidad después del material AVROS,
debido al lento crecimiento del tronco y su buena adaptabilidad a un
déficit hídrico moderado. Los cruces Deli x Yangambi son de
crecimiento vigoroso, con un alto contenido de aceite en el racimo,
y presentan muy buena adaptación a ambientes con déficit hídrico y
temperaturas moderadamente bajas (ASD 2000).
La comparación del crecimiento vegetativo en condiciones de
previvero no ha sido documentada para algunas de las variedades
comerciales de palma aceitera disponibles en el mercado. El
conocimiento de un patrón de referencia del crecimiento vegetativo
de una variedad, es importante para detectar y tratar de corregir
algunas desviaciones que puedan presentarse en un previvero
comercial. Debido a que el desarrollo aéreo de las plantas tiene una
relación directa con el estado de la raíz, se deben también incluir
referencias sobre el desarrollo de este órgano para completar la
información de referencia. El conocimiento del patrón de crecimiento
durante las primeras etapas de desarrollo de las plantas, es
importante también para el suplidor de semillas, de manera que pueda
darle seguimiento al desempeño comercial de su producto, y poder
enfrentar con datos cualquier reclamo sobre la calidad del mismo.
Materiales y métodos
El trabajo se realizó en la localidad de Coto, al sur de Costa
Rica cerca de la costa Pacífica (8 msnm, 4118 mm de lluvia anual,
con una estación de menor precipitación entre enero y marzo,
temperaturas máximas y mínimas de 32 y 21°C).
Los cinco cruces comerciales fueron suplidos por la compañía ASD
de Costa Rica, y fueron sembrados en un suelo de textura media en
bolsas de polietileno negras (15x23 cm), que fueron ordenadas en
bloques cuadrados de ocho bolsas de lado. Los cruces fueron
ordenados como un diseño de bloques completos al azar con cuatro
repeticiones, en donde la parcela útil estuvo formada por 36
plántulas centrales en cada grupo de 64.
Dado que los previveros en la zona se hacen durante los meses de
menor precipitación pluvial, se suministró riego por medio de micro
aspersores, y sombra mediante tela sintética (sarán) para dejar
pasar un 50% de la luz. A los dos meses de edad de las plantas se
hizo una primera aplicación del fertilizante DAP ( 18-46-0), y luego
cada dos semanas (1 g/planta). No se utilizó ningún otro agroquímico
durante el periodo experimental.
Antes de la siembra de la semilla germinada, cada plántula fue
caracterizada en términos del largo de la radícula y el número de
raíces laterales a la radícula (raíces "adventicias"). Durante el
crecimiento en el previvero cada unidad de 36 plantas fue dividida
en seis grupos, que fueron sacrificados sucesivamente en cada una de
seis fechas para la toma de datos (
Cuadro 1 ). Cada planta fue extraída cuidadosamente de la bolsa,
y sus raíces fueron lavadas para separar el suelo.
La primera evaluación de crecimiento fue hecha al mes de la
siembra, y las siguientes cada dos semanas aproximadamente. Aunque
no es conveniente mantener un previvero comercial más allá de tres
meses, para efectos de este trabajo, las plantas se mantuvieron
hasta los cuatro meses de edad, momento en que se realizó la última
evaluación.
La radícula, raíces adventicias y primarias se midieron desde el
punto de inserción en la base del bulbo hasta el ápice. Se
consideraron raíces adventicias o laterales aquellas con tendencia a
un crecimiento horizontal, y que salen del punto en que la plúmula y
la radícula parecen converger.
El diámetro de la base de la planta (bulbo) se midió con un
calibrador en la parte más ancha. Como hoja más joven se consideró
aquella completamente abierta, y como hojas ya abiertas, las de
mayor edad por debajo de la más joven, incluyendo a esta. El peso
seco se determinó secando la muestra de tejido en un horno de aire
caliente forzado.
Las medias de las diferentes variables fueron comparadas
estadísticamente utilizando una prueba estricta de Tukey (P=0.05).
La información del peso seco y de área foliar, se utilizó para
estimar algunos parámetros fisiológicos y morfológicos de rutina.
Resultados y discusión
Tamaño de las semillas. Esta variable no fue considerada como
una covariable, pero si se observaron diferencias aparentes entre
cruces en el tamaño promedio de la semilla, las cuales podrían haber
generado diferencias en el crecimiento inicial de las plántulas,
según fue documentado por Rao et al . (1999). No obstante,
estos autores también determinaron que estas diferencias se diluyen
con el tiempo.
Las palmas madres de las cuales provinieron las semillas para el
experimento fueron diferentes, y esto puede afectar su tamaño
promedio. Por otra parte, el tamaño de la semilla disminuye cuando
el padre pasa de Yangambi a AVROS, Calabar, Ekona y La Mé. La edad
de la palma de donde se cosecha el racimo determina su peso y
también el tamaño de la semilla (Alvarado, A. ). Las semillas AVROS
y Yangambi provenían de palmas de 19 años de edad, las de La Mé y
Calabar de palmas de 12 años, y las de Ekona de palmas de 13 años.
Sistema radical
Raíces laterales o adventicias. Las semillas germinadas
presentaban una o más raíces laterales, y este número aumentó
después de la siembra, alcanzándose un máximo en la medición hecha a
los 37 días. Los materiales La Mé y Yangambi produjeron más raíces y
fueron estadísticamente diferentes al resto (
Fig. 1 ). La emisión temprana de estas raíces junto con la
radícula, obedece aparentemente a una adaptación para un rápido
anclaje en el hábitat natural de esta palma, que puede estar sujeto
a inundación (Hartley 1988).
El número de raíces laterales emitidas en las primeras fases del
establecimiento de la plántula no parece estar asociado con el vigor
del crecimiento posterior, pero podría ser un factor importante en
esta fase, particularmente cuando la semilla viene contaminada por
hongos oportunistas, o bien ocurre infección en el suelo. Estos
hongos atacan los puntos de crecimiento de estas raíces (así como la
radícula), y ocasionan reducción en la tasa de emergencia de las
plantas, y aparición de anormalidades. La no aparición de nuevas
raíces laterales se relaciona con un aumento en la tasa de
elongación de la radícula después de los 37 días.
Radícula. La tasa de elongación de la radícula es bastante
rápida durante el primer mes después de la siembra, y supera los 15
cm de longitud durante este periodo (
Fig. 2 ). Después de los dos meses, este órgano excedió los 23
cm de altura de la bolsa de previvero, por lo cual se arrolló en el
fondo, o bien logró salir en forma parcial por alguno de los huecos
de drenaje de la bolsa. Esto no indica, sin embargo, que la mayor
porción de volumen de suelo en la bolsa esté siendo explorado por el
sistema radical.
El patrón de crecimiento de la radícula fue muy semejante en
todos los cruces, y el análisis estadístico no detectó diferencias
entre ellos.
Raíces primarias. La emisión de este tipo de raíces no fue
evidente en ningún cruce hasta la evaluación realizada a los 51 días
después de la siembra. A los dos meses de edad, todas las plantas
tenían al menos una raíz primaria, y la tasa de emisión aumentó
después de los tres meses. Los materiales Calabar y Yangambi
presentaron una tendencia a producir más raíces de este tipo y en
forma más precoz (
Fig. 3 ,
Fig.4a ,
Fig.4b ,
Fig.4c ,
Fig.4d y
Fig.4e ).
La tasa de elongación de las raíces primarias siguió una
tendencia lineal, y la longitud de la raíz alcanzó aproximadamente
10 cm a los 77 días de la siembra, en un periodo que coincidió con
el inicio de la emisión de raíces secundarias. Los materiales
Yangambi y Calabar muestran una clara tendencia a producir más
raíces primarias que el resto de los cruces. La longitud de estas
raíces es estadísticamente diferente entre materiales en la
evaluación hecha a los 126 días de la siembra. Nuevamente, el
material Yangambi fue el que presentó las raíces más largas.
El número y longitud de cada una de las raíces primarias que
aparecieron en las diferentes fechas de evaluación aparecen en la
figura 4, en donde se evidencia la precocidad del material Yangambi,
y el comportamiento contrario en Ekona y La Mé.
Crecimiento aéreo
El grosor de la base de la planta ("bulbo") permite separar a
los cinco cruces genéticos en dos grupos: AVROS, Calabar y Yangambi
son los materiales de mejor crecimiento. La tasa de desarrollo del
bulbo aumentó a partir del día 77 después de la siembra (
Fig. 5 ), lo cual puede asociarse con la entrada en
funcionamiento de las raíces primarias y las nuevas hojas.
Las primeras hojas caracterizadas como totalmente abiertas,
aparecieron en la medición realizada a los 77 días aproximadamente
después de la siembra en todos los cruces (
Fig. 6 ). Corley (1976) había determinado en un material
genético particular, que la independencia de la planta de las
reservas de la semilla se iniciaba alrededor del mes y medio después
de la siembra, cuando la primera lámina foliar se había expandido
completamente, y la segunda hoja estaba parcialmente abierta.
La acumulación de peso seco refleja la capacidad de crecimiento
de la planta, pues representa la actividad fotosintética y la
absorción de nutrientes por parte de las raíces. En este sentido, el
material Yanbambi es el que mejor aprovecha las ventajas de un
crecimiento inicial más vigoroso (
Fig.7a ,
Fig.7b ,
Fig.7c ,
Fig.7d y
Fig.7e ). La razón entre el peso seco de la parte aérea y
radical, aumentó con la edad de las plantas, y se destaca un aumento
significativo del crecimiento aéreo a partir de los tres meses de
edad .
Parámetros fisiológicos
En la medición realizada a los 63 días, los cruces Calabar y La
Mé presentaron valores negativos de acumulación de biomasa (
Fig. 8
). Existen varias razones posibles para este resultado. Las reservas
de la semilla son utilizadas en el crecimiento inicial de la planta,
por lo cual puede producirse una pérdida de peso. Además, se debe
considerar que el muestreo realizado fue destructivo, por lo cual
las plantas solo fueron medidas una única vez. No obstante, los
valores negativos de incremento de biomasa en Calabar y La Mé
podrían indicar una mayor dependencia de las reservas de la semilla
en estos materiales, lo cual también es reflejado por el índice de
crecimiento relativo. Los materiales más precoces como Yanbambi y
AVROS dejan de depender de las reservas de la semilla (que
normalmente son mayores) en forma más temprana.
La relación entre el área foliar total de la planta y peso seco
total varió entre 70 y 80 a partir de los 77 días de la siembra (
Fig. 9 ), periodo que puede asociarse con una mayor actividad
fotosintética a partir de aproximadamente dos meses de la siembra,
al aparecer hojas ya completamente abiertas. En este periodo, la
relación entre el peso seco de la parte aérea y de la raíz tiende a
aumentar. La relación peso seco de la raíz sobre peso seco total de
la planta disminuye con la edad, mostrando el énfasis en el
crecimiento aéreo de la planta.
Los datos de crecimiento de los cinco materiales en el previvero
indican que el transplante de estas plantas al vivero definitivo
debe realizarse antes de los tres meses de edad. Un transplante
posterior implica un riesgo real de causar un atraso real en el
crecimiento subsiguiente debido a un mayor estrés de transplante.
La comparación entre cruces se dificulta, ya que las tendencias
en el crecimiento mostradas por cada uno son difíciles de definir,
debido a la variación entre plantas, el reducidos número de
individuos sacrificados y la naturaleza destructiva del método. No
obstante, es claro que Calabar y La Mé se asemejan bastante en sus
etapas iniciales de crecimiento y que Yangambi y AVROS están en el
otro extremo. Ekona está más cerca de los materiales de menor
crecimiento. El crecimiento de todos estos cruces en la etapa de
previvero guarda una estrecha relación con el desempeño vegetativo
de estos materiales en plantaciones comerciales.
La apariencia típica de una planta de cada cruce se ilustra en
fotografías tomadas en cada fecha de la medición de las variables
morfométricas durante la etapa de previvero (
Fig.10 ,
Fig.11 ,
Fig.12 ,
Fig.13 ,
Fig.14 ). La información numérica de cada variable en cada fecha
de medición aparece en
Cuadro 2 ,
Cuadro 3 ,
Cuadro 4 ,
Cuadro 5 y
Cuadro 6 . |