Resumen
La investigación en palma aceitera en Nigeria se inició en el
periodo entre 1930 y 1950, tiempo durante el cual este país tuvo un
papel preponderante en el mercado mundial del aceite de palma; y se
consolidó con el desarrollo de varias estaciones experimentales. Se
presenta un recuento del origen y comportamiento inicial de las
distintas fuentes de germoplasma que alimentaron el desarrollo de este
programa. Se destaca la superioridad de algunas palmas excepcionales,
cuyas descendencias se evaluaron también en Ghana, y sirvieron como
fuente para el desarrollo de variedades comerciales en Costa Rica.
Partiendo de las accesiones recibidas por ASD de Costa Rica, se resume
el origen ancestral de las poblaciones introducidas, haciendo énfasis en
la calidad superior de algunas palmas particulares y en el
comportamiento de sus descendencias. El programa de ASD recibió el
primer germoplasma de origen Nigeria en 1977, y desde entonces ha
producido dos variedades comerciales, pero aún existen expectativas para
aprovechar otras características sobresalientes en estos materiales.
Antecedentes
Los primeros intentos para desarrollar un programa de
investigación en palma aceitera en Nigeria datan de 1930, debido a
la importancia que este país tuvo en el suministro mundial de aceite
de palma en la época de la primera guerra mundial. Sin embargo,
debido a la segunda guerra mundial, el "West African Institute for
Oil Palm Research" (WAIFOR) comenzó sus funciones hasta 1952. La
estación principal (1735 ha) estaba localizada a 32 km de Benin, y
una subestación fue ubicada en Abak (182 ha), en la provincia de
Calabar. Algunas estaciones del Departamento de Agricultura
utilizadas para este programa fueron las de Moor (localizada en
Ibadan), Ogba (Benin), Nkwele (Onitsha), Umudike (Umahia) y
Obio-Akpa (Abak). Posteriormente, el WAIFOR se convirtió en el
"Nigerian Institute for Oil Palm Research" (NIFOR).
Origen del germoplasma Calabar
Durante los años de 1911 a 1915, E. Smith, del Departamento
de Agricultura de Nigeria, sembró aproximadamente 800 palmas, que
provenían de semillas de polinización abierta recolectadas en
poblaciones silvestres en la provincia de Calabar, en el suroeste de
Nigeria. El rendimiento y la composición del racimo de estas plantas
fue registrado entre 1922 y 1928, lo cual permitió seleccionar nueve
palmas duras y 10 téneras. Doce de las palmas fueron autofecundadas
para formar la generación Calabar F1, la cual fue sembrada en cuatro
de las estaciones del Departamento de Agricultura (Ogba, Umudike,
Ibadan y Nkwelle) entre 1930 y 1935. Posteriormente, estas
estaciones suministraron semilla ("extension work seed", EWS) para
plantaciones y para experimentación. Otras
autofecundaciones de las palmas originales de la población Calabar
fueron sembradas en la estación de Benin en 1942. La palma 551.256D (Ca
256) es la más conocida de dicha generación original debido a su
excelente producción de fruta. La característica "virescens" en el color
de la fruta, proviene de las palmas 551.341 y 551.375.
La estación de Ogba, produjo cruces DxD, TxT y DxP para ser
sembrados en la estación principal de Benin entre 1945 y 1947. Estos
cruces constituyeron la generación Calabar F2. A partir de aquí, las
poblaciones dura y ténera se mantuvieron separadas, no así los
distintos orígenes.
De las poblaciones Calabar F1 sembradas en Nkwelle y Umudike,
fueron seleccionadas 14 y 16 palmas respectivamente, usando los
criterios de rendimiento de fruta y composición del racimo. Las
palmas seleccionadas como madres fueron fecundadas con una mezcla de
polen proveniente de las otras palmas seleccionadas; las progenies
así obtenidas fueron sembradas en una área denominada "área de
concentración de materiales Calabar" en Benin, en 1958.
En resumen, hasta 1958, la estación principal había plantado el
siguiente germoplasma Calabar:
1942: progenies F1 de la parcela Calabar original
1945-47: progenies F2 de la estación de Ogba
1940's: semillas Calabar DxP del programa de extensión de las
subestaciones
1958: progenies F2 provenientes de la mezcla de polen de las
selecciones Calabar realizadas en Umudike y Nkwelle.
Origen del germoplasma Aba
En la década de 1920, se plantó un experimento en 11 ha
cerca de Aba para mejorar las poblaciones locales. El rendimiento de
fruta y la composición del racimo de cerca de 200 palmas fue registrado
durante 12 años. A finales de la década de 1930 fueron seleccionadas
cinco palmas dura Aba y seis téneras. Luego estas palmas fueron
autofecundadas e intercruzadas y sus progenies plantadas en Benin
durante los años de 1939 a 1942. Debido a las malas técnicas de
polinización, la mayoría de las progenies procedían de
entrecruzamientos, tras lo cual, la atención se centró en los
descendencias TxT de cuatro de las téneras.
Análisis de racimos realizados posteriormente, permitieron
ampliar la selección de palmas en esta población Aba. Sin embargo,
solo 42 duras y tres téneras fueron seleccionadas; con ellas se
inició un programa de cruces en 1952. El polen utilizado para las
polinizaciones fue una mezcla de las palmas seleccionadas, siempre
manteniendo la población dura separada de las téneras. Más de
cuarenta y nueve progenies Aba fueron sembradas en Benin en 1956.
Origen del germoplasma Ufuma
En 1939 se inició la evaluación del rendimiento en un lote
de palmas silvestres (en su mayoría téneras) de 48 ha cerca de Ufuma.
Veinticinco duras y 35 téneras fueron seleccionadas para su uso
posterior en los programas de mejoramiento. A diferencia de lo ocurrido
con las poblaciones Calabar y Aba, en este caso hubo una mayor presión
de selección sobre las características del racimo, debido a la presencia
de racimos de mayor calidad. Hartley (1977), presentó los datos de
producción y características del racimo de 25 téneras Ufuma las cuales
mostraron en promedio valores de fruto en el racimo (F/B) de 56.4%,
cáscara en el fruto (S/F) de 14.5% y de almendra en el fruto (K/F) de
11.7%.
Una nueva generación fue desarrollada a partir de la mezcla de
polen proveniente de las mejores palmas. Así, la F2 consistió de 72
cruces originados de 19 duras; además de 81 progenies provenientes
de 25 téneras. Todos los cruces fueron sembrados en diferentes
ensayos en la estación principal, en 1956. Okwuagwu (1986) y
Sparnaaij (1958) se refirieron a las progenies Aba y Ufuma sembradas
en esta estación como las "40 ha del área de concentración". En
apariencia esta es la misma área de prueba de progenies mencionada
por West (1976).
Origen del germoplasma Angola en el NIFOR
A pesar de que el germoplasma Angola no tuvo su origen en
Nigeria, el programa del WAIFOR/NIFOR introdujo, evaluó y distribuyó una
pequeña población de este origen. Dicho material procede de seis palmas
Angola sembradas en Njala, Sierra Leona, en 1926. La autofecundación de
la palma 907.263T (ANG 263) fue sembrada en Benin en 1941; otras
progenies derivadas de las seis palmas se sembraron en el periodo entre
1960 y 1963.
Algunas de estas selecciones Angola, que con frecuencia aparecen
en el pedigrí de las generaciones avanzadas de este origen son
1.2209D, 1.2215P, 1.2224T, 1.2227D y 1.2229T.
Origen del germoplasma Deli NIFOR
En 1926, dos lotes de semillas de origen Deli fueron
recibidos en Nigeria, procedentes de la plantación SOCFIN
Tandjong-Gentung y de la palma 8 AVROS Deli; esta última tuvo en
promedio un rendimiento de 270 kg FFB/año. El lote Deli fue sembrado en
la plantación Moor en Ibadan, en Ogba y en Umudike, entre 1926 y 1929.
El registro del rendimiento se inició en 1933 y las cinco palmas
superiores fueron seleccionadas y autofecundadas; las progenies
obtenidas se plantaron en Ibadan en 1939.
En 1939 fue recibido en Nigeria otro lote de Deli duras, esta vez
de la Estación Experimental de Serdang. Diez cruces de las Deli de
"Serdang Avenue" fueron sembradas en Benin en 1941 junto con la
segunda generación de Ibadan y cuatro progenies africanas como
testigo. Las progenies Serdang 19 x 65 mostraron buen rendimiento, a
diferencia del resto de las progenies, cuya producción fue
desuniforme.
En 1961 se obtuvo nuevo germoplasma Deli proveniente del IRHO,
Pamol-Nigeria (Cowan), United Plantations y Jamaica. Este último es
probablemente de origen Sumatra y Java, obtenido a partir del Jardín
Botánico de Lancetilla (Honduras).
Limitaciones de las palmas seleccionadas
El programa de mejoramiento de Nigeria fue iniciado con
germoplasma de composición pobre del racimo, característico de las
poblaciones Aba y Calabar que abarcaron la mayor proporción del material
utilizado.
El cuadro 1
compara los valores genotípicos de las características del racimo,
de estos dos orígenes junto con las palmas Deli, observados en los
cruces DxT. Los orígenes africanos son especialmente pobres en la
relación de fruta en el racimo, aunque hay una alta variabilidad entre
las palmas de un mismo origen.
Además de iniciar con palmas de composición pobre del racimo, sus
primeras descendencias también mostraron un mal desempeño. A pesar
del conocimiento de las técnicas de análisis de racimos, publicado
en 1963, el laboratorio trabajó en proyectos distintos del programa
de mejoramiento genético por lo que no fue sino hasta 1972 cuando se
inició la evaluación de palmas de una manera más confiable y
acelerada. Por esta razón, es probable que mucho del germoplasma del
NIFOR no haya sido bien seleccionado por la variable aceite en el
mesocarpo; más bien, mucho énfasis fue puesto en la selección de
cáscara en el fruto, dado que se dio igual importancia a la almendra
y al mesocarpo. De este modo se mantuvieron separados grupos de
progenies definidos como "duras de alta almendra" y "duras de alto
mesocarpo".
El énfasis en la selección fue el rendimiento, y únicamente se
consideró la selección de plantas de tronco corto para un programa
particular ("short stem program"). La descendencia de la palma
32.3005T tenía una alta área foliar, pero esta variable no fue
tomada rutinariamente. Debido a que el trabajo sobre crecimiento y
evaluación de parámetros fisiológicos de Hardon y Corley se publicó
hasta después de 1970, dichas variables no fueron totalmente
consideradas en este programa.
Descripción de algunas palmas particulares
Calabar. En los inicios del programa de mejoramiento del
WAIFOR, la población ténera de origen Calabar fue el germoplasma más
importante; posteriormente pasó a un segundo plano al tiempo que los
materiales Aba ganaban importancia. Algunas de las palmas Calabar más
importantes se anotan en el
cuadro 2 .
Una de las palmas más conocidas fue 521.226, llamada también
Ca256; seleccionada durante la década de 1920, dentro de una
población de 449 plantas. Se caracterizó por poseer alta razón de
sexo y gran número de racimos. Su autofecundación fue utilizada como
cruce testigo al inicio del programa, debido a que no fue afectada
por la depresión endogámica, y el rendimiento superó en 10% al de
las progenies del programa de extensión, y en 25% al promedio de
siete progenies ilegítimas sembradas en la estación principal. Esta
palma mostró además tolerancia a la sequía, pues mantuvo un
rendimiento superior en esas condiciones:
| Locations: |
Ibadan |
Umuahia |
| Annual rainfall |
1176 mm |
2058 mm |
| Progeny |
FFB pounds/palm/yesr |
| 551.222 self |
48 |
106 |
| 551.256 self |
108 |
106 |
| 551.703 self |
70 |
124 |
Esta palma contribuyó al germoplasma de ASD en Coto (Costa Rica)
en la genealogía de las accesiones GHA605, GHA610, GHA611 y GHA647 a
través de la palma 1.3056T. Esta planta está en la lista de West
(1976), caracterizada por su mejor habilidad combinatoria general en
el NIFOR:
| NIFOR palms with
best combining ability (West, 1976) |
| Deli |
Aba |
Calabar |
Angola |
5.1295D5
5.368D
5.1225D
5.2153D |
1.53D
4.1811T
4.3488T
4.17T
14.525T |
3.361D
32.364T
32.3005T
32.2612T
3.417D
1.3056T |
1.1229T
1.2209D |
La
figura 1 resume las relaciones ancestrales de los materiales
desarrollados en Nigeria con respecto a las líneas introducidas al
programa de mejoramiento de ASD. El Cuadro 3 muestra los datos de
algunas palmas usadas como progenitores en el programa principal. La
palma 1.3056T posee un porcentaje bajo de frutos en el racimo, pero
alto de mesocarpo en el fruto.
Otra palma sobresaliente de origen Calabar fue 32.364T,
seleccionada dentro del programa de extensión. Esta palma produjo
racimos grandes, con buena proporción de mesocarpo en el fruto; el
rendimiento y las características del racimo de su autofecundación
también fueron sobresalientes, al tiempo que mostró tolerancia a
marchitez por Fusarium. Esta planta fue denominada la "palma
realmente buena" dentro de la población Calabar, está asimismo
incluida en la lista de palmas con buena habilidad combinatoria. El
cruce de origen Aba x Calabar, 6.594D x 32.364T, produjo un
excelente rendimiento.
La palma 32.2612T también fue seleccionada en el programa de
extensión, debido a su alto número de racimos, buen rendimiento y
alto porcentaje de mesocarpo en el fruto, además fue incluida dentro
de la lista de palmas con buena habilidad combinatoria general. El
cruce entre 32.2612T y 32.364T produjo la palma NIF 46.387T,
considerada élite dentro de la segunda fase del programa de
mejoramiento. La estación de Coto recibió polen de esta palma, el
cual fue usado sobre madres de origen Ekona y Nigeria.
La palma 551.340T es una planta Calabar menos distinguida. Su
autofecundación dio origen a la palma 103.3T, considerada buena;
esta fue combinada con un descendiente de Ca256 y produjo 1.3056T,
importante dentro del germoplasma de Coto. Ca340 originó la palma
1.3379T tras dos sucesivas autofecundaciones, siendo luego
involucrada en la ascendencia de GHA607 y GHA608, por lo que
551.340T está bien representada en el germoplasma introducido a
Coto.
La palma 551.703D es también una de las Calabar originales; tras
dos autofecundaciones produjo la palma 3.3164T, frecuentemente
encontrada en el programa de Nigeria.
El cuadro 1 muestra su alto valor de fruto en el racimo, pero
pobre proporción de mesocarpo en el fruto, debido esto último a su
alto contenido de almendra. En el programa de Coto, dicha palma
aparece en el origen de tres accesiones.
La palma 32.3005T también procede del programa de extensión, su
autofecundación fue tolerante a la marchitez por Fusarium. A pesar
de ser de amplio uso en los programas de cruces de Nigeria, esta
palma no fue considerada excepcional, aunque fue incluida por West
en el grupo de palmas con buena habilidad combinatoria.
El uso de 32.3005T con Deli duras de la población Chemara resultó
en una excelente población en el programa de mejoramiento de Sabah.
Resultados similares se han observado en el programa de Coto. La
palma 32.3005T aparece en la ascendencia GHA605, 607, 608, 610, 611,
647 y 648 en Coto, dominando así el germoplasma de origen Calabar en
dicho programa. En Nigeria esta palma mostró una elevada área
foliar, y sus descendientes en Coto poseen alto índice de área
foliar debido al reducido peso seco de la hoja y a la presencia de
foliolos anchos que elevan el valor del área foliar.
En general, dentro del germoplasma de Coto, el origen Calabar es
el más importante. En la lista de palmas con mejor habilidad
combinatoria de West, todas las palmas, excepto 3.361D y 3.417D,
están representadas en Coto. Al contrario, de las palmas de origen
Aba incluidas en esta lista, ninguna está en las descendencias en el
programa de Coto.
Aba. Las palmas de origen Aba de mayor
importancia están indicadas en el
cuadro 4 ; pero estas palmas no estaban bien representado en el
material Nigeria introducido a Coto. La palma 39.235D forma parte
del pedigrí de GHA608 y 609; fue seleccionada de un cruce entre la
palmas Aba originales 631.621 x 631.37, y se caracteriza por su alto
rendimiento, tres veces superior al promedio de la parcela, pero
pobre composición del racimo, especialmente en el contenido de
mesocarpo en el racimo (
Cuadro 1 ).
La palma 14.758T forma parte del origen de la progenies GHA606,
607 y 609, proviene de un cruce Aba DxP, 1.81D x 1.2742A P. El
germoplasma sembrado en Coto con el mayor porcentaje de origen Aba
corresponde a las accesiones GHA609 (50% Aba, 25% Calabar, 25%
Ufuma) y GHA606 (50% Aba, 50% Calabar). Otros materiales Aba de
mejores características, pero no sembrados en Coto, se describen
seguidamente.
La palma 1.53D, proveniente de un cruce entre las palmas Aba
631.931T y 631.864T, fue de amplio uso en el programa, y aparece en
el grupo con buena habilidad combinatoria. Es el padre de las palmas
4.1811T y 4.3488T, también incluidas en esa lista. Sin embargo, las
pisíferas derivadas de 4.1811T resultaron altamente susceptibles a
la marchitez por Fusarium.
La palma 14.525T mostró un sobresaliente rendimiento y composición
del racimo (
Cuadro 1 ) con altos valores de frutos en el racimo, además de
buena habilidad combinatoria. Fue seleccionada para la segunda fase
del programa de mejoramiento.
Ufuma. La colección de Coto tiene progenies
representadas por la palma Ufuma 15.4382T de amplia difusión dentro
del programa de Nigeria. Fue usada como padre en el programa de
mejoramiento desde 1963, luego de reconocer su buena composición del
fruto y elevados rendimientos de fruta durante los primeros tres
años de producción. Fue la tercera palma de mayor rendimiento en
1956 en un área experimental de 40.5 ha.
Okwuagwu (1986) ha resaltado las virtudes de estas palmas Ufuma,
en especial de las descendencias TxT, adonde se identificaron muchas
téneras excepcionales por su alta producción y buena composición del
racimo.
En Coto, la palma 15.4382T es ascendente directo de GHA608, una
línea promisoria en el programa.
Angola. La colección de germoplasma de Coto tiene
un número considerable de progenies Angola, pero todas descienden de
una sola palma. Las palmas 1.2209D y 1.2229T fueron incluidas en la
lista de West por su buena habilidad combinatoria. Dos hermanas de
estas, 1.2224T y 1.2227D, no incluidas en dicha lista dieron origen
a la población de Coto. La composición del racimo de estas cuatro
palmas se muestra seguidamente:
| Palm |
F/B |
M/F |
S/F |
K/F |
O/M |
O/B |
| 1.2209D |
67.7 |
56.4 |
29.5 |
11.4 |
- |
- |
| 1.2227D |
66.8 |
51.4 |
32.0 |
13.9 |
51.8 |
17.8 |
| 1.2224T |
65.1 |
75.6 |
11.1 |
9.6 |
55.1 |
27.1 |
| 1.2229T |
70.1 |
75.6 |
10.0 |
11.4 |
50.3 |
26.7 |
El material Angola fue descrito y caracterizado por su hábito de
crecimiento erecto, lo cual también se observó en Coto, en especial
en la progenie C9166, derivada de un cruce Deli x Angola
(CHE137:253D x G851.148D), que además tenía ráquises muy largos. El
origen Angola puede ser útil para aumentar la diversidad genética de
las palmas madres usadas en los programas de mejoramiento. Sin
embargo, este material se caracteriza por su rápida elongación del
tronco y composición del racimo inferior a las líneas Deli.
Deli. Hacia 1954 la población Deli en Nigeria se
caracterizaba por el alto peso promedio de los racimos y de los
frutos individuales, alto porcentaje de frutos en el racimo,
reducido peso del raquis y bajo porcentaje de aceite en el
mesocarpo. Los racimos mostraban una estructura abierta, lo que
podría interpretarse como un mejor desarrollo del mesocarpo en los
frutos internos.
Un número importante de palmas Deli dura también fueron
consideradas dentro del programa del NIFOR; el origen de estas duras
fue diverso pues llegaron a través de los programas del IRHO, o
fueron palmas obtenidas directamente de Serdang Avenue o bien vía
Sumatra, así como de otros orígenes. Algunas de ellas fueron
seleccionadas por su alto contenido de mesocarpo en el racimo.
En 1941, 10 progenies Deli de origen malayo y una Deli Ibadan
fueron comparadas con cuatro testigos africanos:
| Group |
1946-58 yield
(kg/palm/year) |
| Mean of all Deli's |
45.4 |
| Serdang 19 x 65 Deli progenies |
65.2 |
| Ibadan Deli progeny |
46.0 |
| Mean of 4 African progenies |
56.8 |
Las Deli Serdang 19 x 65 mostraron un comportamiento superior. Las
palmas 5.368D, 5.642D, 5.1295D, 5.1225D y 5.2153D, fueron señaladas
como las mejores y, con excepción de 5.642D, están incluidas en la
lista de buena habilidad combinatoria. La palma 5.368D fue una de
las de mayor rendimiento, junto con 5.1225D que mostró elevada
producción y buena composición del racimo.
Los lineamientos del programa relegaron a la población Deli para
producción de semillas, por lo que no fueron incluidas en el
programa de mejoramiento principal sino tratadas en forma separada.
Lo contrario ocurrió con las duras de Nigeria, que sí se tomaron en
cuenta en el programa principal. La segunda fase del programa Deli
incluyó las siguientes palmas o progenies:
5.1225D (Serdang 19 x 65)
G144D (UP, Malaysia)
5.12 x P522D (Serdang x Pobe)
5.368 x L404D (Serdang x La Me)
Otros orígenes
El
cuadro 5 y el
cuadro 6 contienen la lista del germoplasma Nigeria que provino de
cruces "inter-orígenes"; la mayoría de las palmas indicadas fueron
seleccionadas para la fase dos del programa de mejoramiento, pero
ninguna de ellas está representada en el germoplasma introducido a Coto.
La colección de Coto contiene otro germoplasma Nigeria cuyo origen
es incierto. En 1976 se introdujeron siete lotes de semillas de
Highlands Estate, cuatro de los cuales fueron cruces Nigeria x
Nigeria. Solo uno de los lotes germinó, denominado HIL539,
proveniente del cruce EWS81/11 x NIF22.
En el periodo de 1949 a 1950, Warren Breck realizó colecciones de
semilla en Africa del Oeste, las cuales se plantaron en Lancetilla
en 1951. Algunas de estas palmas fueron cruzadas entre sí, y las
semillas se sembraron en Coto en 1968 y 1969. Los materiales Nigeria
fueron:
Accession |
Destination |
| LAN 1A-1B |
Nigeria H |
| LAN 2 |
Abda |
| LAN 3 |
West Africa |
| LAN 4 A-4B |
West Africa |
| LAN 5 |
West Africa |
| LAN 6 |
West Africa |
Estas progenies fueron pobremente evaluados y poco usadas.
Programa de mejoramiento principal
El germoplasma de palma aceitera seleccionado en Nigeria,
fue utilizado en el denominado programa de mejoramiento principal.
Inicialmente consistió de las introducciones Calabar, Aba y Ufuma,
además de una palma Angola. Alrededor de 1959 las primeras 16 palmas
seleccionadas fueron ubicadas en este programa, al cual se le iban
agregando palmas conforme se eliminaban algunas anteriores; a partir
de 1975 se inició la segunda fase del programa. La
figura 2 muestra las palmas Nigeria seleccionadas en las
diferentes etapas de los programas de Nigeria y Ghana, e indica la
relación de este material con el recibido en el programa de Coto.
Comportamiento del germoplasma
Experimentos in Nigeria. El
cuadro 3 muestra el rendimiento promedio y las características
del racimo del grupo inicial de palmas seleccionadas para el
programa principal. La producción muestra valores sin mucha
importancia y la calidad del racimo de estas palmas fue pobre. Un
gran porcentaje de las palmas mostraron bajos valores de frutos en
el racimo, y según el contenido de cáscara se observa que las
condiciones del fruto son pobres. Las palmas no fueron completamente
evaluadas por la extracción de aceite en el mesocarpo, pero los
datos disponibles sugieren alta variabilidad en esta característica.
Las deficiencias en la evaluación de los contenidos de aceite
durante el inicio del programa permitió la selección de palmas como
1.3340D, con tan solo 37.5 % de O/M.
En 1969, el NIFOR publicó los rendimientos acumulados de los
ensayos de progenies. Para determinar el potencial de producción de
los progenitores, se consideró la producción máxima y mínima de cada
experimento. Se indican seguidamente aquellos progenitores que con
frecuencia aparecían en una u otra categoría.
Palm |
Tested
With |
Cal |
Aba |
Deli |
Ang. |
Unknown |
| High yielding parental palms |
| 5.368 Deli |
4x |
3x |
|
|
|
| 5.642 Deli |
1x |
|
|
|
1x |
| 32.364 Cal |
5x |
1x |
1x |
|
|
| 32.3005 Cal |
4x |
3x |
2x |
|
2x |
| 32.2612 Cal |
3x |
1x |
3x |
|
1x |
| 1.53 Aba |
3x |
|
|
1x |
1x |
| 4.17 Aba |
|
2x |
1x |
|
|
| 4.1811 Aba |
|
1x |
1x |
|
|
| 4.3488 Aba |
|
2x |
2x |
|
2x |
| 14.525 Aba |
1x |
2x |
1x |
1x |
|
| 3.361 Cal |
1x |
2x |
|
1x |
|
| Low yielding parental palms |
| 201.51 Deli |
|
|
|
|
1x |
| 1.3352 Cal |
3x |
1x |
2x |
|
1x |
| 2.3495 Aba |
2x |
|
|
|
2x |
| 4.1624 Aba |
1x |
|
|
|
1x |
| 1.3208 Cal |
1x |
1x |
|
1x |
|
| 4.493 Aba x Cal |
|
1x |
2x |
|
1x |
| 4.2411 Aba x Cal |
|
|
|
1x |
2x |
| |
El
cuadro 7 compara el comportamiento de pares de palmas Nigeria en
cruces con un padre en común en pruebas de progenie. Los resultados de
rendimiento no son consistentes entre los pares de cruces, por lo que
una clasificación con base en esta característica no está definido con
claridad.
En términos del número de racimos (alto = ANR, bajo = BNR) y del
peso promedio (alto = APR, bajo = BPR), el patrón es más claro y la
clasificación con base en estas variables es como sigue:
ANR/BPR: 32.2612, 1.3379, 14.758, 1.3056, 32.364
BNR/APR: 32.3005
Dicha clasificación es válida en términos relativos dentro del
grupo de seis palmas en consideración.
El
cuadro 8 muestra los valores genotípicos para las
características del racimo de las palmas Nigeria involucradas en la
ascendencia de las llevadas a Costa Rica. La palma 32.3005T es la
más pobre del grupo por su bajo mesocarpo y alta cáscara en el
fruto. 32.364T y 32.2612T tienen altos valores de cáscara y
almendra. La palma 15.4382T es buena en mesocarpo y con baja
cáscara, pero su F/B es bajo. La palma 39.235D tiene por su parte
mala composición del racimo.
Experimentos en Ghana. Debido a que Ghana fue
parte de Africa Occidental del Oeste, Nigeria tenía la
responsabilidad de asistir a esta nación en el desarrollo de la
palma aceitera. De tal forma, varios cruces fueron realizados en
Nigeria para sembrar pruebas de progenies en la estación de Kade, en
Ghana. Las primeras progenies fueron sembradas en 1961 y hacia 1964
la transferencia de germoplasma se había completado.
El
cuadro 9 presenta las características fenotípicas de las palmas
evaluadas en esta estación, las cuales fueron usadas como
progenitores de los cruces destinados para Coto en Costa Rica. En
general, estas palmas mostraron excelente composición del racimo, en
especial por sus bajos valores de cáscara en el fruto y alto aceite
en el mesocarpo.
Algunos datos de pruebas de progenies obtenidos de esta estación
incluyen palmas que son ancestros inmediatos de las progenies
enviadas a Coto. Los datos de rendimiento comparan progenies a
partir de cruces realizados sobre un progenitor femenino común, de
origen Deli o Angola.
Uniform
Female |
Male
Parent |
| |
53T |
54T |
86T |
253T |
326T |
| Angola 148 |
1547 |
|
1807 |
|
|
| Angola 148D |
|
1557 |
1500 |
|
1886 |
| Deli 215D |
|
913 |
1547 |
|
1657 |
| Deli 255D |
1327 |
1353 |
1733 |
|
|
| Angola 464D |
1243 |
1353 |
1840 |
1657 |
|
En la única comparación directa sobre una madre
Angola, la palma 86T superó a 253T por un 11% más de rendimiento. Esta
palma 86T como padre, solamente fue consistentemente superada en los
ensayos de Ghana por 326T, de origen Yangambi, llevada a Nigeria desde
el IRHO. Las progenies de las palmas 53T y 54T produjeron menores
rendimientos que 86T.
No se obtuvieron datos de crecimiento ni de análisis de racimo de
estos ensayos en Ghana. Sin embargo, a juzgar por la producción de
fruta, las palmas G851.86T y G851.326T fueron las más interesantes
en los ensayos realizados.
Experimentos en Costa Rica
Ocho lotes de semilla fueron recibidos en la estación
experimental del Programa de Investigaciones en Palma Aceitera de
ASD, en setiembre 1977, procedentes de Ghana:
Origin |
Accession |
Parents |
Grandparents |
| Angola |
GHA604 |
851.478T x 851.194T |
(1.2224T x1.2227D) x (1.2224T x 1.2227D) |
| Ang-Cal |
GHA605 |
851.478T x 851.54T |
(1.2224T x1.2227D) x (1.3056T x 32.3005T) |
| Aba - Cal |
GHA606 |
852.795T x 852.835T |
(3.3164D x 14.758T) x (3.3164D x 14.758T) |
| Aba - Cal |
GHA607 |
852.835T x 851.53T |
(3.3164D x 14.758T) x (32.3005T x 1.3379T) |
| Ufu - Aba - Cal |
GHA608 |
853.1161T x 851.53T |
(15.4382T x 39.235D) x (32.3005T x 1.3379T) |
| Ufu - Aba - Cal |
GHA609 |
853.1161T x 852.835T |
(15.4382T x 39.235D) x (3.3164D x 14.758T) |
| Cal |
GHA610 |
851.54T x |
(1.3056T x 32.3005T) |
| Cal |
GHA611 |
851.86T x |
(1.3056T x 32.3005T) |
En setiembre de 1977 se recibió polen de 46.387T, y hacia finales
de año fue obtenido polen adicional de cinco palmas:
Origen |
Palm |
Parents |
| Yangambi |
851.326T |
IRHO A43-2-4T x |
| Angola |
851.197D |
1.2224T x 1.2227D |
| Angola |
851.168D |
1.2224T x 1.2227D |
| Angola |
851.148D |
1.2224T x 1.2227D |
| Calabar |
851.253T |
32.3005T x |
En abril y agosto de 1979 también se recibió polen de ellas junto
con uno de origen Calabar, 851.86T (1.3056T x 32.3005T). En mayo de
1979 se recibieron varios grupos de semillas, de los cuales
germinaron tres lotes:
| Origen |
Palm |
Parents |
Grandparents |
| Angola |
GHA646 |
851.168D x |
1.2224T x 1.2227D |
| Calabar |
GHA647 |
851.86T x |
1.3056T x 32.3005T |
| Calabar |
GHA648 |
851.253T x |
32.3005T x |
Todas estas introducciones de Nigeria fueron evaluadas en diversos
experimentos sembrados entre 1979 y 1982; y en algunas de ellas, las
evaluaciones se extendieron hasta 1992, tras la siembra de nuevas
progenies derivadas. A continuación se resumen los principales
resultados de estos experimentos.
Experimento CB7909. Este experimento evalúa 8
introducciones; las palmas ténera de las familias GHA608 y GHA610
mostraron la mayor producción de aceite. GHA608 tuvo alta producción
de fruta, crecimiento reducido, longitud foliar inferior al promedio
del grupo y una muy buena composición del racimo en especial por sus
relaciones de frutos en el racimo y de aceite en el racimo.
En este experimento, también se pueden obtener algunas
observaciones adicionales sobre las palmas provenientes de Ghana, si
se analizan las progenies a partir de los padres comunes: G851:53T
fue superior a G852:835T, y G853:1161T fue igual a G851:53T; por
otro lado, si se comparan las dos autofecundaciones, la proveniente
de G851:86T se afectó por la depresión endogámica, a diferencia de
G851:54T.
GHA608 es de origen Nigeria compuesto, posee 50% de genes Calabar,
25% Ufuma y 25% Aba. Debido a su buen comportamiento fenotípico, se
planeó un programa de prueba de progenies y reproducción de algunas
de las mejores téneras, el cual fue sembrado en 1990 (
Cuadro 10 ).
Experimento CB8101. Las tres progenies sembradas
en este experimento presentaron características diferentes entre sí;
dos de las familias son de origen Calabar y una, GHA646, de origen
Angola. De los dos grupos Calabar, GHA648 mostró ventajas por su
mayor producción de fruta y menor longitud foliar, aunque su
crecimiento fue mayor que GHA647. Además GHA648 mostró mayor calidad
del racimo, con mayores porcentajes de mesocarpo en el fruto, de
aceite en el mesocarpo y de aceite en el racimo. En este experimento
en general el fruit set registrado fue muy bajo lo que limitó la
producción total de aceite.
Las palmas dura Angola presentaron buena producción de fruta,
aunque también un vigor excesivo en altura, y hojas de mediana
longitud. Su calidad del racimo fue mediocre, sobretodo por los
bajos valores de frutos en el racimo y regular extracción de aceite
(
Cuadro 11 ).
Experimento CB8203. Los diferentes cruces
evaluados en el CB8203 reflejan diferencias marcadas en el
desempeño, algunas claramente asociadas al origen genético. La
producción de aceite de las familias C9013, C9004, C9015 y C9113 fue
mayor que en el resto de progenies. De las palmas Ghana, 851.253T
fue superior a 851.326T y 46.387T lo fue sobre 851.253T.
Los porcentajes de frutos en el racimo fueron bajos; con respecto
a la extracción de aceite en el racimo, hubo progenies superiores
como 9113, la cual además mostró un elevado porcentaje de mesocarpo
en el fruto.
De las descendencias dura, se destaca la superioridad en
producción de fruta de C9018, que también mostró buenas
características del racimo (
Cuadro 12 ).
Experimentos CB90.03 y CB90.04. En el experimento
CB9003 se evaluaron seis téneras descendientes de GHA608, combinadas
con una palma Deli dura en común. Las seis téneras mostraron buen
rendimiento de fruta, en especial 45T y 178T, y una buena formación
del racimo, aunque con deficiencias en el porcentaje de aceite en el
mesocarpo. La extracción total de aceite fue similar entre todas las
progenies; 45T superó a sus hermanas por el mejor rendimiento de
fruta.
La reproducción F1 de algunas de estas téneras se sembró en el
experimento CB90.04. Se notó ventaja en la producción total de
aceite en las autofecundaciones de 187T y 178T, debido sobretodo a
su buena tasa de extracción de aceite, ya que la producción de fruta
no varió significativamente entre las diversas progenies (
Cuadro 13 ).
Experimento CB92.01. Dos progenies derivadas de
GHA648 evaluadas en el experimento CB9201 mostraron alta producción
de fruta cuando se compararon con Deli x AVROS. Además, fue
característico su reducido crecimiento en altura y menor longitud
foliar, junto con una buena composición del racimo (
Cuadro 14 ).
Otros experimentos sembrados en 1991 y 1992 (población Angola)
Varias progenies de origen Angola (GHA646) y Deli/Angola
(C9018) fueron evaluados en tres experimentos, CB915C, CB915E y CB9208,
combinados con diversas fuentes masculinas. En general, estas
descendencias se destacaron por la uniformidad de su producción de fruta
y por su excepcional tasa de extracción de aceite. A raíz de esto, una
nueva generación de esta población se produjo a partir de 1998, con el
fin de usarla en programas especiales de producción de semillas o como
fuente de germoplasma para mejorar la población Deli (
Cuadro 15 ).
El resultado de los experimentos en Coto, Costa Rica mostró en
especial la uniformidad en el comportamiento de algunos de los
orígenes. La mayoría de las fuentes evaluadas en este programa
proceden de progenitores superiores, según el resultado observado en
los programas de Nigeria y Ghana. Las líneas GHA648 y GHA608
brindaron descendencias con alto potencial de producción; por lo que
a partir de ellas se han desarrollado nuevas poblaciones para su
futura evaluación y selección.
Conclusiones
Las bases que el programa de investigación del WAIFOR/NIFOR sentó en
el desarrollo del cultivo de palma aceitera, han permitido la
explotación de una población con características sobresalientes,
evaluadas de una forma sistemática a lo largo de muchos años y en
diferentes centros de investigación. Las características genéticas de
las poblaciones originales han permitido producir poblaciones
comerciales superiores. El programa de investigaciones de ASD en Coto,
Costa Rica, tuvo la suerte de contar con una amplia diversidad de
orígenes, los cuales le han permitido a lo largo de los últimos 20 años
desarrollar dos variedades comerciales y ampliar las expectativas para
el mejoramiento del cultivo en los años venideros.
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