| Resumen
Las poblaciones de Stenoma cecropia asociadas a la palma
aceitera en Centro América normalmente están bajo control por sus
numerosos enemigos naturales, pero ocasionalmente se han convertido en
plaga en áreas limitadas en el pasado. Esta revisión describe brevemente
las defoliaciones ocurridas, así como algunas características
importantes de la especie (taxonomía, anatomía, ciclo de vida,
comportamiento y enemigos naturales), el potencial de causar daño
económico, y las posibilidades de manejo integrado.
Introducción Las especies de polillas
de la familia Stenomidae han sido poco estudiadas en América tropical.
En forma particular, Stenoma cecropia es quizás la especie
mejor conocida y específicamente, en el cultivo de palma aceitera. Es
posible que este defoliador, inicialmente encontrado en Ecuador asociado
a cacao, se haya adaptado a la palma aceitera a partir de ese cultivo.
En las plantaciones de palma aceitera de Colombia y de Ecuador se
informa de importantes defoliaciones causadas por miembros de
Stenoma sp. (Genty 1978).
En América Central, las primeras defoliaciones documentadas
ocurrieron en 1973 en el Pacífico Central de Costa Rica, y desde
entonces se han presentado incrementos poblacionales esporádicos. El
objetivo del presente trabajo es resumir parte de la información
disponible acerca de la biología, ecología y combate de S.
cecropia en palma aceitera.
Taxonomía y Anatomía La familia agrupa
especies de minadores y defoliadores del follaje de varios frutales. Se
conocen especies asociadas a almendro, guayabo, manzana, níspero y otros
frutales (Borror y White 1970). El grupo de especies es pequeño y la
mayoría son poco conocidas.
El adulto de S. cecropia es una pequeña polilla de color
marrón rojizo, que presenta un penacho de escamas marrón oscuro
sobre el protórax y rodeado de escamas largas color marrón naranja
(Figs. 1,2). El ala anterior es de forma rectangular y alargada y de
color marrón con zonas de color violeta pálido; con dos líneas finas
transversales formadas por escamas oscuras. El ala posterior es
redondeada, con las áreas costal y discoidal de color rosado
anaranjado o amarillo anaranjado y gris uniforme en las áreas axilar
y anal. La parte ventral del cuerpo es rosada y las patas
blancuzcas. El dimorfismo sexual es poco marcado; la hembra tiene
una envergadura alar de 26 a 30 mm y el macho de 23 a 25 mm (Genty
1978).
El huevo es ovalado, aplanado y transparente. El corion, con cerca
de 15 líneas longitudinales, está compuesto de figuras poligonales y
mide entre 0.9 y 1.0 mm. La larva al nacer no tiene casi pigmentos,
pero a partir del segundo estado de desarrollo, la cápsula y el
protórax son de color marrón claro, y aparecen bandas longitudinales
dorsales de color rojo claro en los dos últimos segmentos toráxicos
y en los tres primeros abdominales.
En
los siguientes estados, la coloración de la cápsula cefálica y el
tórax puede oscurecerse y la coloración del resto del cuerpo es café
rojizo. A través de todo su desarrollo, la larva construye con
secreciones y restos vegetales un cuerno o cartucho para protegerse
de sus enemigos. Este envoltorio toma la forma de un “cuerno de la
abundancia” conforme la larva lo agranda para acomodar el tamaño de
su cuerpo (Fig. 1). Las larvas poseen tres pares de cerdas largas en
los segmentos 1, 2 y 8 con función táctil que permanecen en contacto
con la cubierta de seda que se extiende más allá de la abertura del
túnel. Cuando la larva es disturbada se retira rápidamente hacia el
interior del túnel. La pupa es del tipo obtecta; desnuda, color
amarillo al inicio y luego rojo marrón.
Comportamiento La hembra coloca los
huevos sobre el folíolo, muy cerca de la vena central; al eclosionar las
larvas migran debajo del mismo e inician la construcción de la cápsula o
túnel, la cual aumenta en longitud y diámetro de acuerdo con el
desarrollo larval, tomando una forma curvada a la manera de un cuerno de
la abundancia.
Las
larvas de primeros estados raspan la hoja y dejan abiertas heridas
que pueden ser colonizadas por hongos del follaje como
Pestalotiopsis spp. y otros oportunistas. Las larvas más
grandes se desplazan del túnel al exterior, perforan el foliolo en
las áreas previamente raspadas, y también se comen el foliolo a
ambos lados de la vena central, lo cual produce una constricción o
cintura característica, que puede provocar que la parte distal del
foliolo se deseque. (Fig. 3).
El
adulto es un insecto nocturno que permanece durante el día posado
sobre la vegetación (Fig. 2). Los machos responden a la luz
artificial, sin embargo las hembras no, lo cual limita la utilidad
de atraer y matar los adultos en trampas de luz. De igual forma el
trampeo con cebos alimentarios no es factible pues los adultos
tienen las piezas bucales reducidas y no se alimentan.
El ciclo de vida tiene una duración de 58 a 67 días (
Cuadro 1 ), sin considerar la duración de la etapa adulta que es
de unos pocos días. La hembra nace con la carga completa de huevos y
el macho la fertiliza; después de la cópula coloca los huevos en
forma dispersa o en grupos pequeños a lo largo de la nervadura
central del folíolo y poco después muere.
Daños El daño directo lo causan las
larvas al raspar el follaje y en forma indirecta al favorecer la
colonización por hongos oportunistas como Pestalotiopsis sp. y
otros que provocan la desecación del follaje. Las larvas causan
numerosas perforaciones en los folíolos de forma desordenada y siempre
rodeadas de áreas secas. La gran densidad de larvas por hoja, que puede
ser mayor a 1000 individuos, hace que la mitad apical de las hojas
queden reducidas a las nervaduras desnudas.
Las poblaciones de este defoliador presentaron incrementos en
1973, 1983, 1984, 1990, 1991, 1998 y 2004, en las plantaciones de
palma aceitera en la costa Pacífica de Costa Rica. En 1973, el área
afectada (Quepos) fue de 1416 ha y los daños fueron severos en 342
ha. En Quepos, nuevamente se presentaron brotes en 1990, en donde
afectó 165 y 117 ha en dos áreas cercanas. En una ocasión se
contaron casi 3000 cartuchos de primeros estadíos en la hoja 17, y
la defoliación fue de alrededor de 80% en muchas palmas.
En 1991, un incremento poblacional en Parrita (también en el
Pacífico central) afectó 200 ha de palmas de 7 años de edad; el foco
de la infestación fue de cerca de 50 ha, en donde se contaron hasta
60 larvas en la hoja 17, y se perdió aproximadamente un tercio del
follaje. La plantación en cuestión había sufrido una pequeña
defoliación en 50 ha el año anterior. Durante la estación lluviosa
del 2004, el daño fue severo en aproximadamente 200 ha.
La hembra adulta es muy móvil, de manera que en pocas generaciones
el insecto es capaz de abarcar amplias áreas de la plantación, lo
cual se supone es una estrategia del insecto para escapar de sus
enemigos naturales, ya que nuevas sub-poblaciones pueden
desarrollarse inicialmente en áreas con pocos enemigos naturales.
Una larva requiere cerca de 60 cm² de follaje para completar su
desarrollo, lo cual es relativamente poco, pero el daño se ve
incrementado en primera instancia, por la presencia de hongos como
Pestalotiopsis spp., y en segundo lugar por el comportamiento de la
larva de comer a ambos lados de la vena central causando la
desecación de la parte distal del folíolo. Es posible que esta
conducta obedezca a una estrategia de provocar la desecación del
follaje para camuflar su cubierta de algunos depredadores con gran
capacidad visual como los pájaros. En el
Cuadro 2 se resume el consumo promedio de follaje de las larvas
de S. cecropia con el objetivo de tener una idea del
número permisible de larvas/hoja antes de que causen un daño
económico.
Enemigos naturales Se conocen varias
especies de avispas parasitoides, y Rhysipolis sp.
(Braconidae) parece ser la más importante. Esta especie, que actúa como
un ectoparasitoide (se alimenta por encima de la larva), parasita a las
larvas de 5º estado y se desarrollan de 3 a 8 individuos /larva. Al
finalizar el desarrollo, el parásito construye celdas cilíndricas
separadas por paredes cerosas a lo largo del túnel. La mortalidad
causada por el parasitoide es de 7 a 20%.
Se menciona a Elasmus sp. (Elasmidae) como otro
parasitoide de larvas, sin embargo no se tiene claro si ataca a la
polilla como parasitoide primario o actúa como hiper-parasitoide de
Rhysipolis sp. por medio de S. cecropia . La mosca
tachínida Euphocera floridensis puede también ser un
parasitoide común (Delvare y Genty 1992).
En la etapa de pupa, los parasitoides Brachymeria sp. ,
B. subconica y Pseudobrachymeria sp. (Chalcididae)
son los más frecuentes (Genty 1989), pero en densidades de población
muy bajas.
En Costa Rica, durante los brotes poblacionales de S.cecropia
en 1990, las poblaciones fueron diezmadas por la avispa
Trichospilus diatrae (Eulophidae). Esta avispa emergió de 165
a 280 individuos/pupa y causó un 40% de parasitismo de las pupas
(Mexzón y Chinchilla, 1996). En ese brote poblacional, las arañas
Gasteracantha cancriformis , Leucage mariana, Mangora
sp., Plesioneta argyra , una Clubionidae y dos especies de
Salticidae no identificadas, se observaron depredando a las larvas y
a los adultos de la mariposa. Entre estas especies destacó una
pequeña Salticidae de 5 a 6 mm, con el prosoma de color naranja y el
opistosoma de color crema con puntos negros.
Hubo también una fuerte depredación por chinches pentatómidos de
las especies Alcaeorrhynchus grandis , Mormidea
sp., Podisus sp y Proxys sp. Finalmente, el
ataque de hongos y otros patógenos afectó un 80% de las larvas (Fig.
4).
Malezas
huéspedes de los enemigos naturales
Durante los incrementos poblacionales se pudo identificar algunas
especies vegetales en las que se alimentaban los parasitoides de
S.cecropia . Las avispas adultas de Rhysipolis sp. se
han encontrado alimentándose en las glándulas extraflorales de
Cassia reticulata (saragundí), Cassia tora
(crotalaria), Byttneria aculeata (bebe chicha),
Melanthera aspera (paira), Synedrella nodiflora y
Scleria melaleuca (navajuela); Brachymeria sp. en
Amarantus spinosus (bledo), C. tora , M. aspera
, Spermacoce laevis (chiquizacillo) y las moscas tachínidas
en Chamaesyce hirta (golondrina), S. melaleuca y
Vitis sycioides (uva cimarrona).
Estas
especies vegetales requieren de condiciones de alta radiación solar
para alcanzar una óptima eficiencia metabólica y sintetizar
substancias nutritivas que atraen a los insectos, por lo que deben
ser protegidas en espacios abiertos como orillas de canales de
drenaje, orillas de caminos y espacios dentro de la plantación. La
combinación de varias especies formando mosaicos vegetales
incrementa su capacidad de sostener las poblaciones de avispas
parasitoides.
Manejo Integrado Las
pautas de manejo que han sido mencionadas para otras plagas como
Oiketicus kirbyi y Opsiphanes cassina pueden también ser
aplicadas para esta especie (Mexzón et al. 2003, Chinchilla 2003). El
programa de manejo integrado de las principales plagas debe ser
ejecutado por personal entrenado (plagueros), sin embargo en este
programa debe participar todo el personal que recorre diariamente las
plantaciones, para que den una voz de alerta cuando observan un número
inusual de larvas en el follaje de las palmas. El aviso oportuno permite
el desplazamiento del personal de control fitosanitario, el cual
determinará mediante el muestreo si existe peligro de un incremento
poblacional de un defoliador particular.
Una
vez que se ha determinado que existe un incremento poblacional, se
debe verificar el estado de las poblaciones de enemigos naturales
para saber si éstos pueden disminuir la densidad poblacional del
insecto plaga, o si por lo contrario se hace necesario recurrir a
otro tipo de combate suplementario. El programa de manejo integrado
debe considerar los siguientes elementos:
1. El muestreo del insecto plaga y de los enemigos naturales
- Desarrollo e implementación de un método de muestreo rápido y
confiable de la población de la plaga.
- Estimación de la población de depredadores (particularmente
chinches pentatómidos), parasitoides y otros enemigos naturales de
la plaga.
- Demarcación de los focos de infestación. Se debe diseñar una
hoja de campo para la recolección de la información necesaria. (que
debe incluir información sobre los enemigos naturales más comunes).
- Procesamiento rápido de los datos de campo para usarlos como
apoyo de las medidas de combate.
Cuando la población del insecto está bajo control, las pocas
larvas encontradas se concentran en los foliolos de la porción
distal de las hojas más viejas. Existe una marcada preferencia por
las hojas que están orientadas hacia áreas abiertas, tales como
carreteras y canales anchos. Durante el “monitoreo” rutinario, se
deben incluir estas hojas necesariamente. La población de larvas en
la planta puede ser estimada contando únicamente los individuos en
los últimos 40 pares de foliolos de la porción distal de una hoja en
posición 33 o cercana, en la filotaxia. Si se detecta un incremento
inusual en la población, se puede extender el muestreo a hojas más
jóvenes como la #25, en donde también se cuentan las larvas en los
últimos 40 foliolos terminales.
2. Combate cultural y biológico
- Mejorar las condiciones agronómicas del cultivo, en particular
la aeración del suelo y la corrección de cualquier desequilibrio
nutricional
- Manejo de la vegetación para incrementar las poblaciones de
avispas depredadoras y parasitoides (protección y siembra de
especies vegetales atractivas como Cassia tora ,
Melanthera aspera , Scleria melaleuca , Senna
stenocarpoides , Urena lobata y otras, en áreas
vacantes y orillas de canales de drenaje). El personal de campo debe
ser entrenado en la identificación y protección de estas plantas.
- Conservación de sitios de refugio para enemigos naturales:
chapia (corta mecánica de malezas) en bandas alternas en
substitución de las chapias generalizadas. Se debe evitar el combate
generalizado de malezas en períodos del año cuando se incrementan
las poblaciones de insectos plaga.
- Reproducción masiva y liberación de depredadores y parasitoides
de ser posible.
3. Combate químico
- Escogencia de insecticidas selectivos y aplicaciones puntuales
en los focos de infestación.
- Rotación de plaguicidas (B.t., piretroides, inhibidores de
quitina, etofenprox (Tebron) y otros). En el pasado se han realizado
aplicaciones aéreas con DIPEL 2L (0.5 a 0.8 kg/ha) con buenos
resultados.
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