Eventos previos y contemporáneos a la aparición de los síntomas de la pudrición del cogollo en palma aceitera

ASD Oil Palm Papers, N° 28, 21-41, 2005

Resumen

Se siguió el comportamiento de cuatro grupos de palmas (Elaeis guineensis Jacq.) inicialmente sanas, en sendas áreas con una alta incidencia del trastorno conocido localmente como flecha seca, y que corresponde a lo que en Sur América se denomina pudrición del cogollo (PC). Varias de las palmas desarrollaron los síntomas del trastorno. Las plantas que eventualmente desarrollarían los primeros síntomas característicos de la PC (amarillamiento de foliolos de hojas jóvenes y secamiento y/o pudrición de las hojas flecha) mostraron por algún tiempo un rápido crecimiento vegetativo, seguido de una caída posterior en el mismo. Anterior al desarrollo de síntomas, las plantas experimentaron una disminución de la tasa de emisión foliar, y una reducción del largo de las hojas y del área foliar. En las plantas que se mantuvieron sanas, estas variables siguieron una tendencia creciente. Esta secuencia de eventos (un crecimiento vigoroso seguido de un retardo evidente en desarrollo y posterior aparición de los síntomas) indica que las plantas (particularmente las más vigorosas) estuvieron expuestas a uno o más tipos de estrés antes de que aparecieran los síntomas de PC. Este comportamiento fue observado en todos los grupos de palmas estudiados, y se determinó que el periodo de estrés se podía situar entre 8 y 9 meses previos a las mediciones que detectaron una disminución en el crecimiento vegetativo: este periodo corresponde a la fase de rápido crecimiento (elongación) de los órganos involucrados.

El aborto de inflorescencias femeninas parece ser la causa principal de la reducción en el número de racimos de las plantas con síntomas, lo cual respalda también la hipótesis del efecto del estrés como una causa fundamental del desarrollo posterior de la sintomatología de las pudriciones del cogollo en palma aceitera. El peso de los racimos maduros no se redujo sino hasta después de seis meses de la aparición de los síntomas.

La distribución de frecuencias de la densidad del sistema radical fino en palmas jóvenes con síntomas, presentó una tendencia a desplazarse hacia valores bajos de densidad radical (menores a 0.75 g/l). Este comportamiento también parece anteceder a la aparición de los síntomas del desorden, y fue evidente entre 2 y 5 meses antes de la aparición de los primeros síntomas.

Introducción

Las pudriciones del cogollo son trastornos comunes del crecimiento de la palma aceitera, y en América tropical han sido una de las causas del fracaso de algunas plantaciones en Panamá, Nicaragua, Colombia, Ecuador, Surinam y Brazil (Ruinard et al. 1990; Mariau et al. 1992; Swinburne 1993; Franqueville 2001). En Costa Rica y algunos otros países, las pudriciones y/o secamientos de las hojas jóvenes, también han causado pérdidas importantes, pero no han obligado al abandono de las empresas, sino que estas han sobrevivido gracias a una combinación de factores ambientales que hacen que los síntomas no sean tan severos (las palmas se recuperan de los síntomas luego de algún tiempo), y a la toma de medidas que mejoran las condiciones agronómicas del cultivo (Chinchilla y Durán 1998, 1999).

Los diferentes nombres dados a estos desórdenes en los lugares en que han ocurrido, reflejan la incertidumbre existente sobre sus verdaderas causas, y el efecto del ambiente y manejo de la plantación sobre la reacción de la planta. En Brazil, el problema se conoce como amarillamiento fatal, lo cual indica su naturaleza aparentemente letal. En Ecuador y otros países, es conocido como pudrición letal del cogollo, lo cual hace alusión a las pudriciones del cogollo y el punto de crecimiento vegetativo que conllevan a la muerte de la planta. En Colombia, se le ha llamado pudrición del cogollo en algunas regiones, lo cual, aunque siempre hace énfasis en las pudriciones, deja entrever que los síntomas no son necesariamente letales. En Costa Rica, un trastorno similar es conocido como "flecha seca", nombre que coloca el énfasis en el hecho de que muchas veces no existen pudriciones, sino secamientos (y amarillamiento) de las flechas y de las hojas jóvenes, y en que el trastorno no es letal, sino que la gran mayoría de las plantas se recuperan luego de varios meses (Chinchilla y Durán, 1998, 1999).

Trastornos similares a las pudriciones del cogollo en América tropical no son desconocidos en Asia (Turner 1981; National Research Center for Oil Palm 1996), pero la incidencia nunca ha alcanzado los límites observados en América.

La presencia de patógenos como causa primaria de las pudriciones del cogollo de la palma aceitera no ha sido establecida más allá de cualquier duda, y la tendencia actual es considerarlas más bien como un trastorno del crecimiento asociado a condiciones desfavorables para el desarrollo del cultivo. Los hongos y bacterias que causan las pudriciones en la parte aérea de la planta y las raíces, pueden ser considerados oportunistas en la mayoría de los casos.

Las pudriciones del cogollo y trastornos similares están asociadas a varios factores del suelo, clima y agronómicos que son negativos para el crecimiento normal de las plantas, particularmente del sistema radical. De estos, los más comunes son una aeración deficiente del suelo, una fertilización desequilibrada (particularmente de las bases más importantes: K, Ca y Mg), un suelo biológicamente empobrecido y un balance hídrico alterado (Monge et al. 1993; Alvarado et al. 1997; Chinchilla y Durán 1998, 1999). No obstante, la etiología del problema sigue abierta a la discusión, como es el caso de muchos otros trastornos (o "declines") en forestales y muchos otros cultivos importantes (Lima 1982; Manion y Lachance 1992; Melakeberhan 1993; Tu 1994; Grimm et al. 1997; Chinchilla y Durán 1998).

Un estudio que puede arrojar luz sobre las causas de las pudriciones y secamientos del cogollo de la palma aceitera es el seguimiento del progreso de los síntomas en el tiempo, particularmente de aquellos eventos que ocurren antes y durante la manifestación de los síntomas más evidentes de amarillamiento y pudrición o secamiento de hojas. Para lograr esto, se debe partir de la observación sistemática de palmas originalmente sanas, en áreas en donde se espera la ocurrencia de una alta incidencia del problema. En estas palmas originalmente sanas, se pueden tomar mediciones repetidas del crecimiento vegetativo (aéreo y radical), y la fisiología (fotosíntesis, comportamiento estomático, partición de asimilados etc.), de manera que cuando los síntomas inequívocos del desorden aparecen (amarillamiento y pudrición), se tenga una secuencia de “fotografías”, que permitan separar las plantas que se enferman de aquellas que se mantienen sanas. En este trabajo se informa sobre algunos de estos estudios hechos en una plantación comercial en la región del Pacífico central de Costa Rica, en donde se siguió el historial de varias palmas sanas que posteriormente presentaron los síntomas del trastorno conocido como flecha seca en la región.

Los llamados síntomas iniciales de este trastorno incluyen la presencia de varios foliolos amarillos, generalmente localizados en la base de una o más hojas jóvenes, y el desarrollo posterior de pudriciones y/secamientos de las hojas sin abrir (flechas), seguido de una generalización del amarillamiento en varias de las hojas jóvenes. En el resto del texto, cuando se mencionen los síntomas iniciales del trastorno o "los primeros síntomas", se está haciendo referencia a estos síntomas.

Materiales y Métodos

Las observaciones corresponden a una plantación comercial de palma aceitera afectada desde el año 1992 por una condición muy similar a la descrita en la literatura como pudrición del cogollo (Chinchilla y Durán 1999). La zona se caracteriza por presentar suelos de origen aluvial, muchos de ellos poco profundos (esqueléticos) y de baja fertilidad. La estación de lluvias se extiende generalmente de abril a noviembre, y existe una estación seca bastante marcada entre enero y marzo (Fig. 1).

Estudio 1. Se seleccionaron 100 palmas sanas Deli x AVROS sembradas en 1990, a las cuales se les tomaron mediciones del crecimiento vegetativo en forma mensual (hoja uno), y se anotó la fecha cuando se observaron los primeros síntomas del trastorno (amarillamiento de algunos de los foliolos basales en algunas de las hojas más nuevas: posiciones 2-3 en la filotaxia generalmente). En esta etapa aún no era evidente en la mayoría de las plantas, ningún tipo de pudrición o secamiento de las hojas jóvenes. Para facilitar la interpretación de los resultados, se promediaron los datos de las plantas que aparecieron con síntomas dentro de un periodo de dos meses.

Estudio 2. Se utilizaron 304 palmas Deli/Kigoma x Ekona sembradas en 1997. Estas palmas formaban parte de un experimento de fertilización, por lo cual se tomaban lecturas periódicas de las variables de crecimiento y de incidencia de la flecha seca.

Las palmas que mostraban síntomas se separaron en categorías según la fecha en que aparecían los primeros síntomas. Para facilitar la comprensión de la información, en algunos casos se juntaron las palmas que habían mostrado síntomas en fechas cercanas.

Estudio 3. Se seleccionaron 78 palmas sanas y 48 con síntomas iniciales de PC en una siembra comercial Deli/Kigoma x Ekona de 1998. Se realizó un primer muestreo de raíces durante los primeros meses de la época de lluvias en junio del 2001, y otro en diciembre durante la salida de las lluvias. En este segundo muestreo, varias de las palmas originalmente sanas habían desarrollado síntomas. El muestreo se hizo con un barreno Eijkelkamp que extrae un volumen de suelo de 730 cm3. Las raíces extraídas se lavaron con agua y se secaron a 70 °C durante 24 horas en un horno con corriente forzada de aire. Posteriormente las raíces se separaron en dos categorías: gruesas (raíces primarias y secundarias) y finas (terciarias y cuaternarias), y se determinó su peso seco.

Estudio 4. Se seleccionaron 25 palmas sanas Deli/Kigoma x Ekona de ocho meses de edad, y cada dos semanas se tomaron mediciones rutinarias del crecimiento vegetativo aéreo (sección transversal del pecíolo, largo del raquis de la hoja (hoja 1), tasa de emisión foliar etc.), raíces y contenido de azúcares solubles. El muestreo de raíces se hizo a 15 cm de profundidad y a 30 cm de la base de las palmas, con el barreno Eijkelkamp. La concentración de azúcares solubles en la savia extraída del bulbo, raíces gruesas y raquis de las hojas, se midió con un refractómetro portátil Leica.

Resultados y discusión

Estudio 1

Las variables de crecimiento medidas en la hoja número uno reflejan las condiciones que prevalecían varios meses antes de la emergencia de esta hoja. En el caso del largo del raquis y la sección transversal del pecíolo, los periodos de mayor sensibilidad al estrés se ubican cuando la hoja alcanza las posiciones -10 y -6 aproximadamente (Hartley 1981). Si asumimos una tasa de emisión foliar de dos hojas por mes, esto corresponde a eventos que ocurrieron al menos entre 5 y 3 meses antes de que la hoja alcanzara la posición uno.

El grupo de palmas que apareció con síntomas entre enero y febrero de 1996, habían mostrado un mayor largo del raquis en las mediciones anteriores (noviembre y diciembre del 95), pero para la fecha en que aparecieron los síntomas, la magnitud de esta variable había caído considerablemente, lo cual refleja un estrés ocurrido aproximadamente cinco meses antes. El otro grupo de palmas que se enfermaría más tarde (marzo-abril del 96), mantuvieron una tasa muy alta de crecimiento por algún tiempo, pero al igual que el grupo anterior, para el momento en que desarrollaron síntomas, el valor del largo del raquis había caído dramáticamente (Fig. 2).

El hecho de que las palmas que aparecen con síntomas en cada fecha muestran un pequeño incremento en el valor del largo del raquis posterior a la aparición de los síntomas, es una indicación de que el evento de estrés anterior tuvo una duración definida. Los bajos valores de longitud del raquis y PxS posteriores a la aparición del problema, solo están indicando el efecto acumulado de la severidad del ataque. Esta fase, que muestra los efectos posteriores a la aparición de los primeros síntomas, solo es considerada parcialmente en este trabajo (estudio 2), pero se conoce que las consecuencias sobre la productividad y crecimiento de las plantas se pueden extender por más de dos años.

El comportamiento del valor PxS, que es una variable también muy sensible al estrés, es muy similar al del crecimiento del raquis (Fig. 3). Un comportamiento similar fue observado cuando se le dio seguimiento a palmas sanas que desarrollaron síntomas de la pudrición común de la flecha/arqueo foliar. En ese caso fueron también las palmas que habían entrado en una fase de rápido crecimiento, las que eventualmente presentaron un fuerte efecto negativo sobre el crecimiento, y luego desarrollaron los síntomas del trastorno (Chinchilla et al. 1997).

Estudio 2

Crecimiento vegetativo. Un grupo de palmas (pertenecientes a un experimento de fertilización), aparecieron con síntomas en diciembre de 1999, y se usaron para documentar el efecto negativo sobre el crecimiento vegetativo que se observa después de la aparición de los primeros síntomas del trastorno. Debido a que las mediciones del crecimiento foliar fueron hechas aproximadamente cada seis meses, según la rutina en estos experimentos, no fue posible establecer relaciones precisas entre la aparición de los síntomas en palmas particulares, y su crecimiento vegetativo inmediatamente anterior (y posterior) a la aparición de tales síntomas. No obstante, se hizo un intento, asumiendo una tasa de emisión foliar cercana a tres hojas por mes para palmas de esta edad. De esta forma, las lecturas del PxS y largo del raquis de la hoja 17 reflejan una situación (estrés o buenas condiciones) que ocurrió posiblemente entre 8 y 9 meses previos a la medición, cuando estos órganos estaban en una fase de rápido crecimiento. Considerando este hecho, fue aparente que estas variables fueron negativamente afectadas en su crecimiento posiblemente uno o dos meses antes de la aparición de los síntomas en los diferentes grupos de palmas enfermas. Para aclarar este hecho, se realizó el estudio cuatro, en donde se tomaron mediciones de crecimiento aéreo en forma mensual.

Los valores de las mediciones anteriores a la aparición de los síntomas (octubre del 99), y posteriores a ese evento (agosto del 2000) fueron muy similares entre palmas sanas y enfermas (Cuadro 1). No obstante, el efecto negativo de la enfermedad sobre el nuevo crecimiento vegetativo fue muy evidente en la medición realizada en marzo del 2001, aproximadamente un año después de la aparición de los síntomas en diciembre del 99.

Producción

Las palmas que tienen en un momento dado una gran carga de racimos, podrían estar más estresadas, y por lo consiguiente, más predispuestas a un ataque de PC. El número de racimos por palma puede ser afectado a partir del momento de la diferenciación floral, que ocurre al menos 19 meses antes de la antesis de la inflorescencia, por lo cual es muy poco probable que el cambio en la razón de sexo pueda ser asociado con la aparición de los síntomas de las pudriciones de cogollo. Dos observaciones adicionales que apoyan esta idea son:

• Los síntomas de PC pueden presentarse unos pocos meses después de sembrar las palmas en el campo.
• No se han detectado diferencias en crecimiento entre palmas que se mantienen sanas y las que se enferman hasta dos años después.

No obstante, las diferencias en el número de racimos entre palmas sanas y con los primeros síntomas podrían ser el resultado del aborto (preantesis), o falla (posantesis) de los racimos. Al igual que en el caso de la diferenciación floral, las tasas de aborción y fallas pueden ser afectadas por situaciones de estrés, que pueden ocurrir en un momento más cercano a la aparición de los síntomas de la PC.

El primer pico de producción en el área del experimento ocurrió en el año 2001, especialmente entre los meses de marzo y julio. Durante este periodo fue evidente que el efecto negativo de la PC sobre el número de racimos fue menor conforme la fecha de aparición de los síntomas fue más cercana al pico mencionado (Fig. 4). La diferencia en el número de racimos entre palmas sanas y las que aparecieron enfermas en mayo del 2000 (aproximadamente 9 meses antes del inicio del pico de producción) fue notablemente mayor que en las plantas que aparecieron enfermas en agosto y setiembre de ese año (aproximadamente entre 6 y 7 meses antes del inicio del pico).

En general, cuando se compararon palmas sanas y enfermas, se determinó que el número de racimos fue menor en los grupos de palmas que se habían enfermado entre 8 y 12 meses antes del pico de cosecha, pero no existían diferencias notables entre palmas sanas y aquellas que habían mostrado síntomas solo siete meses antes. Esto permite inferir que los eventos que causaron una disminución en el número de racimos ocurrieron en un periodo muy cercano a aquél que trascurre entre el estímulo del aborto, y la disminución en el número de racimos cosechados, y que según Corley (1977) es de 9-11 meses. Es entonces muy posible que el aborto de las inflorescencias femeninas en desarrollo sea la causa principal de la reducción inicial del número de racimos en las palmas que presentan los síntomas de PC, y que este fenómeno esté reflejando un estrés previo a la aparición de tales síntomas.

El peso promedio del racimo experimentó una reducción después de aproximadamente seis meses de la aparición de los primeros síntomas (Fig. 5). En un estudio previo se había determinado que el peso del racimo y de los frutos fértiles individuales de palmas sanas era mayor que en palmas con síntomas iniciales. La diferencia en peso del racimo fue de 2.7 kg, y el peso de los frutos individuales de palmas sanas fue hasta 56% mayor que el de palmas afectadas (datos sin publicar).

En otro trabajo anterior, se compararon racimos maduros provenientes de palmas sanas y con síntomas iniciales de PC. El porcentaje de frutos partenocárpicos y blancos (vanos) fue mayor en los racimos provenientes de palmas con los primeros síntomas. No obstante, en algún periodo previo a la aparición de los síntomas, el porcentaje de frutos partenocárpicos en palmas sanas fue similar (e incluso menor) al de palmas que se enfermaron posteriormente. Dado que el porcentaje de frutos fértiles se define en un periodo cercano a la polinización, se concluyó que efectivamente algún evento (posiblemente un estrés) ocurría en un periodo anterior a la aparición de los síntomas, pero que posiblemente las palmas más expuestas a ser afectadas por este estrés eran aquellas que de alguna manera tenían una mayor presión por madurar una mayor carga de racimos bien conformados. Los datos de crecimiento vegetativo anteriores a la aparición de los síntomas de amarillamiento y pudrición, también indicaron que en algún momento previo a la reducción en crecimiento (estrés asociado a la aparición posterior de síntomas), también había ocurrido un periodo de rápido crecimiento vegetativo, que posiblemente hacía a la planta más susceptible a la situación de estrés.

La reducción en el peso promedio del racimo ocurre tanto por una caída en el peso promedio de los frutos individuales, como por una reducción en el número de frutos fértiles (aumento en el porcentaje de frutos partenocárpicos y vanos).

La reducción en el peso de los frutos individuales se debe posiblemente a eventos que ocurrieron durante los primeros dos meses después de la antesis, tiempo durante el cual el fruto alcanza aproximadamente 80% de su peso final (Corley 1977), lo cual indica que la incapacidad de la planta de "llenar" los frutos es una causa importante de la reducción en el peso promedio del racimo en las palmas afectadas.

Los eventos que se han descrito hasta aquí son anteriores o bien ocurren poco después de la aparición de los primeros síntomas del trastorno, y es claro que posteriormente, y según la gravedad de los síntomas (hojas perdidas por la planta), ocurre una reducción muy significativa en la producción de las plantas afectadas, que puede extenderse por dos años o más después de la aparición de los síntomas.

Estudio 3

La distribución de frecuencias de raíces finas en las palmas enfermas tiende a desplazarse hacia valores bajos de densidad radical (menores a 0.75 g/l). Durante el primer muestreo de las palmas sanas, se presentó un pico principal en 1.5 g/l y otro menor en 3g/l, los cuales representan aproximadamente 70% de las muestras (Fig. 6). En palmas enfermas, los datos cercanos a 1.5 g/l representan únicamente 33% de las muestras, y otro pico (24% de las muestras) corresponde a aquellas palmas con valores de raíces finas entre 0.25 y 0.5 g/l (Fig. 6). El aumento en el peso de las raíces gruesas puede considerarse normal según el crecimiento de las plantas.

Tanto las palmas que se enfermaron, como las que se mantuvieron sanas, presentaron una reducción en la cantidad de raíces finas durante el segundo muestreo realizado seis meses después (Fig. 7), lo cual indicaba que aún las palmas que se mantenían sanas estaban en una fase de susceptibilidad hacia la enfermedad, la cual eventualmente se generalizó en toda el área. La reducción en la cantidad de raíces se puede asociar en parte a las condiciones de saturación de humedad del suelo después de varios meses de lluvias.

Sin embargo, en el primer muestreo, sólo 36% de las plantas sanas (que posteriormente se enfermarían), tenían densidades radicales por encima de 1 g/l. En las palmas que se mantuvieron sanas hasta el segundo muestreo, este porcentaje fue de 82%. Esto indica posiblemente, que la reducción en la densidad radical precede a los síntomas de la enfermedad.

Durante ambos muestreos se encontraron diferencias estadísticas en el contenido de raíces finas entre el grupo de palmas sanas y enfermas (Cuadro 2). Algunas inconsistencias aparentes en los datos pueden originarse del hecho de no poder separar en este estudio palmas que se enfermaron en diferentes momentos entre las fechas de muestreo, y los diferentes grados de severidad de los síntomas.

Estudio 4

Un total de 18 palmas (70%) de las 25 originalmente sanas, mostraron síntomas. El aumento en incidencia del problema a partir de abril del 2002 (inicio de las lluvias) estuvo acompañada de una disminución previa en la cantidad y peso de raíces tanto finas como gruesas. Esta reducción ocurrió durante los meses más secos del año, y es en parte una consecuencia de la falta de humedad en las capas superficiales del suelo. Luego de que se presentaron los primeros casos del trastorno en el área, se observó un incremento en la cantidad de raíces finas en las palmas que se mantuvieron sanas, lo cual estuvo asociado con la entrada de las lluvias. Sin embargo, la magnitud de la respuesta ante el establecimiento de las lluvias fue menor o no ocurrió del todo en las palmas con síntomas.

Antes de la aparición de los síntomas, la cantidad de raíces gruesas y finas disminuyó en más de 50% en la mayoría (94%) de las palmas que se enfermaron (Cuadro 3). Esta reducción en la densidad radical fue evidente entre dos y cinco meses previo a la manifestación de los síntomas de secamientos y amarillamientos en las hojas más jóvenes.

El comportamiento de la dinámica radical no siguió un patrón definido en todas las plantas en el periodo posterior a la aparición de los síntomas: en aproximadamente un mismo porcentaje (39-40%), la densidad de raíces finas aumentó o disminuyó, y en 17% de las plantas no fue evidente un cambio. En estas últimas plantas se presentaron densidades radicales muy bajas, menores a 0.5 g/l. Estas diferencias están sin duda ligadas a la severidad de los síntomas y a la habilidad de palmas individuales de iniciar en forma temprana o tardía el periodo de recuperación de los síntomas.

Otras dos variables del crecimiento que fueron afectadas antes de la aparición de los síntomas típicos de la PC fueron el valor del PxS y la longitud del raquis. En 66% de las plantas que se enfermaron, la tasa de crecimiento del PxS se detuvo, o disminuyó antes de la aparición de los síntomas. La tasa de incremento en el valor del PxS se mantuvo en aumento en 85% de las palmas que no habían mostrado síntomas en la fecha en cuestión.

La longitud del raquis disminuyó o se mantuvo estable en 88 % de las palmas que posteriormente presentaron síntomas. En las palmas sanas, el aumento paulatino de esta variable se mantuvo en 86% de los casos. En general, en estas últimas palmas, el valor del PxS cambió de 2 a 2.8 cm², y el del largo del raquis de 2 a 3 m durante el periodo de estudio.

En las palmas que presentaron síntomas, la disminución en los valores del PxS y del largo del raquis se observó entre 2 y 3 meses antes de la aparición de los síntomas del trastorno, lo cual implica que realmente ocurrió en una fecha más anterior, considerando el tiempo requerido por estas hojas para alcanzar la posición uno en la filotaxia. La tasa de emisión foliar de estas palmas (por debajo de dos hojas por mes) fue muy baja para su edad.

La severidad de los síntomas parece estar estrechamente asociada a la magnitud del estrés que causa la reducción en la cantidad de raíces, y las tasas de crecimiento de la longitud y la sección transversal del raquis. Las palmas que desarrollaron síntomas leves (poco amarillamiento y secamiento de foliolos) presentaron tasas de reducción menores de estas variables (Cuadro 4). En estas palmas, luego de presentarse los síntomas, se observó un aumento en la cantidad de raíces en 50 % de los casos, e incluso una tendencia hacia un aumento en las tasas de crecimiento del raquis y PxS.

En el caso de los síntomas severos (secamiento de más de un tercio de las hojas afectadas y amarillamiento generalizado de foliolos), se presentó, además de la disminución previa en la cantidad de raíces, una reducción más marcada en las tasas de crecimiento de las variables aéreas (Cuadro 4). En 66% de las palmas que presentaron síntomas severos, se observó posteriormente una reducción en el contenido de raíces, del largo del raquis y del PxS.

La presencia de amarillamientos severos se asoció con la reducción del sistema radical, pero la muerte de hojas (foliolos secos) se observó en 78% de las palmas, hasta que el contenido de raíces finas fue inferior a 0.5 g/l, lo que en la mayoría de los casos representó la pérdida de más del 50 % del sistema radical fino de la palma originalmente sana. El comportamiento de estas variables en tres palmas individuales se ilustra en la Fig. 8.

La aparición de los síntomas de PC también se asoció con un incremento en el contenido de azúcares solubles en las hojas jóvenes, un fenómeno que ya había sido observado en otros estudios (Chinchilla y Durán 1999 ). La gradiente en la hoja se mantuvo similar en palmas sanas y enfermas (Fig. 9). E l contenido de azúcares solubles en las raíces y bulbo fue similar en ambas categorías de palmas.

Conclusiones

La aparición de los síntomas de la PC parece estar precedida por una serie de eventos (de relativa corta duración) que denotan la presencia de uno o más factores de estrés que afectan el crecimiento vegetativo de las plantas y su habilidad de formar los frutos en desarrollo. Estos eventos de estrés ocurren varios meses antes de la aparición de lo que se consideran ser los primeros síntomas del problema (amarillamiento de algunos foliolos de las hojas más jóvenes y secamiento o pudrición en algunas zonas de las hojas flecha). El efecto negativo de esta situación de estrés podría ser más negativo en aquellas palmas que estaban creciendo más vigorosamente y/o tenían una mayor carga de racimos.

Un grupo de alteraciones en el tiempo (algunas en secuencia y otras posiblemente simultáneas) del crecimiento y producción observadas en palmas que presentaron los síntomas de PC fueron: aborto de inflorescencias, reducción en el porcentaje de frutos normales (fértiles), disminución en el valor de la sección transversal del pecíolo y del largo del raquis, reducción en la cantidad de raíces (principalmente el sistema absorbente), aparición de síntomas de amarillamiento (foliolos basales de hojas jóvenes), pudriciones y/o secamientos en las flechas, y pérdida de peso de los frutos, asociada con una reducción en el porcentaje de aceite en el racimo y reducción en el número de racimos.

La severidad y tipo de síntomas de la PC (amarillamiento y secamientos) y el potencial de recuperación estuvo asociada a la magnitud de la pérdida del sistema radical.

El aumento en la concentración de azúcares solubles en las hojas de las palmas con síntomas iniciales de PC, puede indicar un bloqueo en el floema, que impide la llegada de carbohidratos hasta los órganos en crecimiento (cogollo, inflorescencias y raíces), lo cual puede desencadenar los síntomas del trastorno y favorece el ataque de patógenos oportunistas. La severidad de los síntomas y la velocidad de recuperación de los mismos, puede depender de la magnitud del bloqueo en el transporte de fotosintatos y de la habilidad de la planta de restablecer su flujo normal.

Si las alteraciones anotadas realmente indican la presencia de una situación de estrés que podría llevar a la aparición de los síntomas de la PC, sería teóricamente posible identificar en el campo a grupos de palmas en esta condición de predisposición. Las mediciones sistemáticas de valor PxS y del largo de la hoja serían particularmente útiles para interpretar cualquier patrón que se esté alejando del crecimiento esperado según la edad de las palmas. Una vez cuantificada la situación potencialmente problemática, el paso siguiente sería la identificación del o los factores de estrés asociados (aeración del suelo, nutrición etc.) para corregirlos y evitar de esta forma un efecto negativo sobre la producción, o aún peor, la aparición y desarrollo de un problema como las pudriciones de cogollo.

Literatura

Alvarado A., Chinchilla C., Bulgarelli J. & Sterling F. 1997. Agronomic factors associated with common spear rot/crown disease in oil palm. ASD Oil Palm Papers (Costa Rica), 15:8-28.

Chinchilla C., Salas A. & Castrillo G. 1997. La pudrición común de la flecha/arqueo foliar: efecto sobre el crecimiento y la producción inicial en palma aceitera. ASD Oil Palm Papers (Costa Rica), 16: 1-17.

Chinchilla C.& Durán N. 1998. Manejo de problemas fitosanitarios en palma aceitera: una perspectiva agronómica. Palmas, Colombia. 19 (número especial): 242-256.

Chinchilla C.& Durán N. 1999. Nature and management of spear rot-like problems in oil palm: a case study in Costa Rica. In. Proceedings 1999 PORIM Intern. Palm Oil Congress, Agriculture. Malaysia. p. 97-126.

Chinchilla C. & Escobar R. 2004. Red ring and other diseases of the oil palm in Central and South America. In. Inter. Conf. on Pests and Diseases of Importance to the Industry. Kuala Lumpur, Malaysia. P.265-271.

Corley R.H.V. & Tinker P.B. 2003. The Oil Palm (4th edition). Blackwell Science Ltd., Oxford, 561 p.

Franqueville H. 2001. Oil palm bud rot in Latin America: preliminary review of established facts and achievements. CIRAD/BUROTROP. 33 p.

Grimm G., Bistline F. & Smith P. 1977. Incidence of blight in several groves on the central Florida ridge. Proc. Fla. State Hort. Soc. 90: 80-81.

Lima J. & Borducchi A. 1982. Observations on citrus blight in Sao Paulo, Brazil. Proc. Fla. State Hort. Soc. 95: 72-75.

National Research Center for Oil Palm. 1996. Annual Report 1994-1995 & 1995-96, Pedagevi, Andhra Pradesh.

Manion T. & Lachance D. (eds.) 1992. Forest Decline Concepts. APS Press. Minnesota. 249 p.

Mariau D., Lande H., Renard J., Dollet M, Rocha L, Rios R., Orellana F. & Corrado F. 1992. Pudriciones del cogollo en palma aceitera, en América Latina. Sintomatología, epidemiología e incidencia. Oléaginéux, 47(11): 605-618.

Melakeberhan H., Jones A.L., Sobiczewski P. & Bird G.W. 1993. Factors associated with the decline of sweet cherry trees in Michigan: nematodes, bacterial canker, nutrition, soil pH, and winter injury. Plant Disease, 77(3): 266-271.

Monge J.E., Chinchilla C.M. & Woung A. 1993. Studies on the etiology of the crown disease\spear rot syndrome in oil palm. ASD Oil Palm Papers, 7: 1-16.

Ruinard J., Nandem T. & Tjon A. Joe (eds.). Spear Rot of Oil Palm in Tropical America. (1990, Grafische Industrie, Paramaribo). 1988. (Proc.). Surinam, Paramaribo.

Swinburne T.R. 1993. Fatal Yellows, Bud Rot and Spear Rot of African Oil Palm. A comparison of the symptoms of these diseases in Brazil, Ecuador and Colombia. The Planter, Malaysia. 69(802): 15-23.

Tu J.C. 1994. Effects of soil compaction, temperature, and moisture on the development of the Fusarium root rot complex of pea in Southwest Ontario. Phytoprotection, 75(3): 125-131.