Semillas y Clones Compactos y su Potencial para la Siembra a Altas Densidades

Alvarado, A. , Escobar, R., Peralta, F. and Chinchilla, C.

ASD Oil Palm Papers, N°31, 9-16. 2007

Resumen

Existe la posibilidad de utilizar los segregantes de varios retrocruces compactos para producir variedades de semilla y clones de palma aceitera que podrían plantarse a altas densidades. Varios resultados recientes de pruebas sembradas en 1998 confirmaron que el carácter compacto (tronco y hojas cortas) fue finalmente fijado en varias poblaciones segregantes. Sin embargo, la mayor reducción promedio anual en el incremento de la altura del tronco se encontró en la generación del segundo retrocruce (43 cm/año vs. 65 cm/año del testigo DxP 'guineensis'). Además de esto, la reducción en el largo de la hoja fue también muy grande (574 cm vs. 730 cm del testigo 'guineensis').

La comparación entre ciclos de retrocruces mostró una sucesiva concentración de los genes más deseables de 'guineensis' a expensas de la dilución de los genes oleífera, haciendo el carácter compacto menos evidente: aproximadamente la mitad del valor del carácter se perdió en el tercer retrocruce cuando se comparó con el testigo DxP 'guineensis' (reducción en el incremento del tamaño del tronco de 22 cm/año obtenido el segundo ciclo vs. 11 cm/año de diferencia durante el tercer ciclo). La misma tendencia se obtuvo en el caso del largo de la hoja; las palmas compactas del segundo ciclo mostraron un promedio de reducción de 156 cm con respecto a 80 cm en palmas del tercer ciclo de retrocruces.

Estos resultados indican que probablemente solo se pueden realizar dos ciclos de retrocruces cuando se combinan los genes de oleífera con 'guineensis' en la búsqueda de características especiales tales como un crecimiento lento del tronco y hojas más cortas. El desempeño inicial en el campo de parcelas semi-comerciales indica que el carácter compacto conlleva a la obtención de rendimientos iniciales muy altos.

Introducción

El concepto de carácter compacto en palma aceitera se refiere a palmas particulares que presentan un crecimiento muy lento del tronco y hojas cortas. Esta última característica es determinante para poder sembrar a altas densidades, manteniendo siempre el mismo grado de sobreposición de las hojas, y por ende, similar competencia por luz, que cuando se siembra a 143 plantas/ha.

La siembra a altas densidades ciertamente resultará en un incremento real de la productividad debido a un mayor número de palmas por unidad de área, aún manteniendo una producción similar a la estándar por palma, cuando se planta a 143 plantas/ha. Sin embargo, los mejoradores siempre buscan concentrar los genes que determinan el rendimiento, de manera que también es una realidad el incremento en la producción por palma; lo cual impulsaría la productividad por área aún más.

La idea de obtener troncos de reducido tamaño y hojas más cortas ha sido una prioridad de los programas de mejoramiento genético de la palma aceitera, con el fin de aumentar la densidad de siembra y prolongar la vida útil de una plantación comercial. Además de los materiales derivados de la palma de lento crecimiento 'Dumpy' descubierta por Jagoe (1952), existen palmas individuales de la población llamada PS1 originadas de palmas silvestres 'guineensis' colectadas en Nigeria entre 1975 y 1976. Estas plantas tenían entre 11 y 20% más aceite en el racimo que las variedades convencionales. El potencial de rendimiento de la mejor PS1 se ubicaba entre 7.4 y 9.7 toneladas de aceite por hectáreas. Los cruces de la llamada 'population 12' eran hasta 45% más pequeños, y tenían hojas más cortas (11%) que el testigo, lo cual creaba la posibilidad de sembrarlas a 170 palmas/ha (Rajanaidu et al., 1999). Sin embargo, Sharma (1999) describió las palmas PS1 y señaló que si bien producían un alto número de racimos, éstos y los frutos eran pequeños. Algunas autopolinizaciones mostraron un tamaño reducido del tronco: 1.30 - 1.36 m comparados con 1.75- 2.06 m en el control. No obstante, la producción de fruta fresca fue baja, lo cual probablemente se debió a la consanguinidad. Estos autores, sugirieron incorporar genes de otras poblaciones de mejoramiento avanzadas para mejorar las características de las palmas PS1.

Sterling et al. (1987) anotaron las características fenotípicas de un segregante excepcional resultado de la polinización abierta entre un híbrido OxG y 'guineensis'. Esta planta fue conocida como la compacta original (OCP). Más recientemente, Escobar y Alvarado (2004) indicaron que la población derivada de tres ciclos sucesivos de retrocruces de la OCP mostró en forma consistente troncos y hojas cortas. Este trabajo resume los últimos resultados de una serie de pruebas sembradas en 1998, como parte del programa de mejoramiento genético de la palma compacta de ASD de Costa Rica, cuyo objetivo final es consolidar la producción comercial de semillas y clones compactos para su siembra a altas densidades.

Materiales y métodos

Puebas en Costa Rica

Una serie de pruebas se plantaron en Coto, Costa Rica en 1998 con el segundo ciclo de retrocruces (BC₂) como parte del programa de mejoramiento de la palma compacta de ASD de Costa Rica, el cual fue descrito en detalle por Escobar y Alvarado (2004). Este trabajo se focaliza en los resultados de la recombinación de palmas compactas seleccionadas BC2 que fueron cruzadas para originar una población F₁ conocida como BC₂F₁.

En total se sembraron cinco pruebas en junio de 1998, utilizando un diseño de bloques al azar con cuatro repeticiones y 12 palmas por parcela. El objetivo fue evaluar 23 progenies DxP compactas F₁ originadas del segundo ciclo de retrocruces (BC₂F₁) y 17 progenies del tercer ciclo de retrocruces (BC₃). Dos variedades DxP guineensis DxP (Deli x AVROS y Deli x Ekona) se usaron como testigos (5 progenies y 240 palmas de cada variedad). El espaciamiento fue de 160 palmas por hectárea. El rendimiento y la información sobre el crecimiento vegetativo de todas las pruebas se juntaron para el análisis estadístico. Los promedios se usaron para realizar las comparaciones entre la población compacta y los testigos DxP (Cuadro 1).

El rendimiento de fruta fresco en kg/palma/año se tomó durante los primeros cuatro años en todas las pruebas. Los incrementos en la altura del tallo fueron estimados a partir de dos mediciones sucesivas de la altura del tallo a la altura de la hoja número 41 en la filotaxia, cuando las plantas tenían 53 (3 años y 5 meses) y 68 meses (5 años y 8 meses) de edad en el campo. El largo de la hoja (peciolo + raquis) se midió a los 68 meses (5 años y 8 meses) de edad de las plantas.

Para caracterizar cada progenie, se tomaron en promedio 35 racimos durante los primeros 4-7 años, siguiendo la metodología descrita por Blaak et al. (1963) y revisada por Rao et al. (1983).

La precipitación promedio en Coto es de 4,070 mm, pero es mayor en años de La Niña. En esta localidad normalmente solo hay dos meses con lluvias por debajo de 100 mm, por lo cual el deficit hídrico es bajo o inexistente. Las temperaturas promedio mensuales se ubican dentro del ámbito adecuado para la palma aceitera (mínima 20-22 °C, máxima 31-34 °C), pero el brillo solar puede ser deficiente durante 4-6 meses (<15 Mj/m²).

Los suelos son de origen aluvial, profundos, francos y moderada a probremente drenados (Aeric Endoaquepts y Fluvaquentic Eutrudepts). El porcentaje de saturación de bases es alto y dominado por el calcio heredado del material parental. A pesar de la existencia de cantidades medias de potasio en el suelo, su disponibilidad para las plantas es baja, debido a las grandes cantidades de calcio y magnesio disponibles. A pesar de los factores limitantes para la producción, como el drenaje pobre y algunas deficiencias y desequilibrios nutricionales, la alta humedad y la baja luminosidad favorecen un crecimiento vigoroso de las plantas.

Prueba en Ecuador

Se plantó una prueba semi-comercial en enero del 2003 cerca de Quinindé en la provincia de Esmeraldas en el Pacífico del Ecuador, en donde se evaluaron cinco cruces compactos BC2 y uno BC₂ F₁ a la densidad de 160 palmas por hectárea y 170 palmas por parcela con dos repeticiones (140 palmas por variedad). Tres variedades 'guineensis' convencionales DxP (Deli x AVROS, Deli x La Mé y Deli x Ghana) se usaron como testigos, plantadas a una densidad de 143 palmas/ha (156 palmas de cada variedad). El rendimiento de fruta fresca (FFB) fue determinado en cosechas cada dos semanas durante los primeros dos años de producción. La longitud de la hoja (peciolo y raquis) se determinó en 36 plantas por parcela cuando las plantas tenían 42 meses de edad en el campo.

La precipitación promedio en la región es de 3,200 mm, pero su distribución en el año es bastante pobre y existen 4-6 meses con lluvias por debajo de 100 mm. El déficit hídrico promedio anual se estima en 200 mm, pero puede subir a 250 mm en algunos años. En años del Niño, la precipitación puede subir a 5,600 mm y no se presenta déficit.

La temperatura promedio mínima mensual puede caer por debajo de 19 °C en la noche durante la estación seca (agosto-noviembre). Durante este periodo, es común que se mantenga una densa cubierta de nubes, lo cual reduce la radiación solar (<1,000 horas/año). Todo esto afecta en forma negativa los rendimientos.

Los suelos en la región de Quinindé son de origen volcánico, generalmente profundos, de texturas medias, bien estructurados y bien drenados (Typic Haplustands). Sin embargo, la fertilidad es moderada a pobre, a pesar del alto contenido de material orgánica. La fijación de fósforo por parte de la alofana en estos suelos es alta. La fijación de potasio también puede ser relativamente alta. Encima de las limitaciones ya apuntadas, el barrenador de las raíces, Sagalassa valida es muy común en el área causando serios daños al sistema radical.

Resultados y discusión

El principal objetivo del programa de mejoramiento de la palma compacta es el desarrollo de variedades que puedan plantarse a altas densidades y que mantengan al menos la misma productividad de fruta y aceite por palma que las variedades convencionales. Sin embargo, los altos contenidos de aceite que normalmente se observan en las palmas compactas, son sin duda una oportunidad para incrementar el rendimiento de aceite por hectárea. La discusión en este trabajo se enfoca principalmente en dos parámetros vegetativos: el incremento en altura del tronco con la edad de la palma y el largo de la hoja (peciolo y raquis). Esta última variable es fundamental para lograr un incremento en la densidad de siembra, ya que en teoría, si se reduce el largo de la hoja en un metro, entonces se podría incrementar la densidad de siembra desde 143 a 170 palmas/ha. Siguiendo este mismo razonamiento, una reducción en el largo de la hoja de dos metros, permitiría sembrar hasta 200 plantas por hectárea. Ciertamente, existen otras consideraciones que deben tomarse en cuenta a la hora de definir la densidad de siembra, tales como el área foliar, el índice de área foliar, el desarrollo y estructura del dosel, la capacidad del follaje para interceptar luz y la capacidad fotosintética. Estos aspectos no se discuten en este trabajo.

Ciclos de retrocruces

Escobar y Alvarado (2004), encontraron un mejoramiento gradual en el rendimiento y las características del racimo en las poblaciones compactas obtenidas a partir de retrocruces. Todo esto sucedió aparentemente a expensas de una dilución de los genes de la palma denominada compacta original (OCP). En el tercer ciclo de retrocruces (BC₃) so obtuvieron los mejores recombinantes en términos de fruta fresca (FFB) y rendimiento de aceite. No obstante, el crecimiento del tronco fue mayor y las hojas fueron de mayor longitud que las de palmas BC₂.

La recombinación de las palmas BC₂ seleccionadas dio origen a la población BC₂F₁, la cual mostró las características del carácter compacto en forma acentuada cuando se comparó con la generación BC3. En esta última población, cerca de la mitad del rasgo compacto deseado se perdió.

La diferencia en el incremento en el largo del tronco entre la generación BC₂F₁ y el testigo DxP fue 22 cm por año, y casi dobló la diferencia observada en la población BC₃. Ambos resultados fueron significativos (P<0.05). Por otro lado, la diferencia en el largo de la hoja entre palmas BC₂F₁ y el control fue de 156 cm; la cual fue significativa (P<0.05) y fue casi dos veces la diferencia entre la población BC₃ y el testigo DxP (Cuadro 2).

Aunque los rendimientos de fruta fresca por palma por año entre las poblaciones BC₂F₁ y BC₃ no fueron estadísticamente diferentes a la del testigo DxP, sí se observó una tendencia en la población BC₃ a producir más fruta que la BC₂F₁ y el testigo; pero los racimos fueron de menor tamaño que en el control: 7.6 kg vs. 9.1 kg en el peso promedio (Cuadro 2). Los resultados podrían llevar a la conclusión de que la producción de semilla debería centrarse en la reproducción de las progenies BC₃, a pesar de que se pierde casi la mitad del carácter compacto. Sin embargo, la diferencia entre las palmas BC₃, derivadas del cruzamiento de palmas BC₂ seleccionadas con ‘guineensis’ superiores de diferentes orígenes, indicó que el carácter compacto se puede recuperar en forma sustancial (Cuadro 3). Una opción puede ser el uso de Deli duras seleccionadas cruzadas con las mejores pisíferas del BC₂F₁, ya que este cruce superó el rendimiento del testigo DxP (6.3 vs. 5.7 t de aceite/ha/año), y también mostró las hojas más cortas de todas las progenies BC₃: 93 cm de diferencia con el testigo (Cuadro 3). Esta diferencia de 12.7% con el testigo indica que el cruce Deli x Compacto puede ser plantado a 170 palmas/ha, tal como sugiere Rajanaidu et al. (1999).

La posibilidad de usar palmas élite compactas BC₂F₁ con hojas muy cortas puede ser la clave para incrementar la densidad de siembra aún más. Este parece ser el caso de las progenies derivadas de las pisíferas 150P, 212P y 73P, las cuales no mostraron diferencias significativas en rendimiento de aceite con el testigo, pero sí en el largo de la hoja (diferencias entre 141 y 168 cm) y en el tamaño del tronco (Cuadro 4).

Selección de ortets compactos

La clonación de palmas ténera élites compactas BC₂F₁ es sin duda la forma más eficiente para reproducir el carácter compacto que garantice el aumento en la densidad de siembra. Las características fenotípicas de las téneras compactas élite más recientemente seleccionadas aparecen en el cuadro 5. Todas estas palmas tienen una producción de fruta sobresaliente (FFB/palma/año), debido a una mayor cantidad de racimos, aunque más pequeños que el testigo DxP. La relación aceite en el racimo (O/B) es más alta en estas palmas compactas, particularmente en la palma 645T con una relación de 38.4%.

Todos los ortets en el cuadro 5 tienen hojas muy cortas cuando se comparan con el testigo DxP: las diferencias en el largo de la hoja varían entre 173 y 242 cm. Escobar y Alvarado (2004) indicaron que el largo de la hoja en el ortet tenía una alta correlación (r²=0.791, P<0.05) con este rasgo en el clon respectivo, de manera que la probabilidad de reproducir la característica de hojas cortas de los ortets listados en el cuadro 5 es muy alta. Por ejemplo, un clon derivado de la palma 698T, la cual tiene hojas que son 242 cm más cortas que el testigo DxP, podría ser sembrado a 200 plantas por hectárea.

Las primeras siembras comerciales de clones compactos de ASD se iniciaron en el año 2003 en Costa Rica, Nicaragua y Venezuela. A partir de aquí, se han sembrado aproximadamente 996 hectáreas en siete países en América tropical, la mayoría en Costa Rica (66.1%).

Debido a que las palmas aún son muy jóvenes, no existen datos de rendimiento obtenidos durante un tiempo suficientemente largo. No obstante, la información del largo de la hoja en un clon particular sembrado en Costa Rica muestra que el carácter compacto es evidente durante las etapas tempranas de estas siembras (Cuadro 6).

La diferencia en el largo de la hoja entre el clon Sergio y la variedad DxP fue de alrededor de 133 cm a los 24 meses de edad en el campo, y tal diferencia se incrementó a 171 cm a la edad de 38 meses. Tomando esto en cuenta, se estima que la diferencia en largo de la hoja será de aproximadamente 1.8 - 2.0 metros para cuando las palmas alcancen su madurez vegetativa a los 6-8 años de la siembra en el campo. Considerando esta diferencia, y asumiendo un mismo tipo de traslape entre hojas que en el caso de una variedad DxP sembrada comercialmente, este clon podría teóricamente ser sembrado a 273 palmas por hectárea.

Desempeño inicial de las palmas compactas derivadas de semilla

La siembra de la palma aceitera a altas densidades permitiría aumentar los rendimientos de aceite por unidad de área, aún cuando la productividad por palma sea similar a la obtenida utilizando la densidad estándar de 143 palmas/ha.

Los primeros resultados de una siembra de palmas compactas de semilla en Ecuador muestran la ventaja de la siembra a alta densidad (Cuadro 7). La comparación de la producción promedio de racimos (FFB) por hectárea durante los dos primeros años en esta prueba con respecto a la obtenida en otras condiciones, no es el objetivo de este trabajo. Lo relevante, sin embargo, es el efecto del aumento en la densidad de siembra.

A una densidad de 160 palmas/ha, se espera un aumento en producción de al menos 12% con respecto a la densidad estándar de 143 palmas/ha. No todas las palmas compactas sembradas en esta prueba alcanzaron esta cifra. De hecho, la palma compacta pura BC2F1 produjo menos (-17%) cuando se comparó con el testigo DxP, no obstante, este tipo de cruce no se espera sea comercial, al menos en el presente, tal y como se discutió anteriormente. El resto de las palmas BC2 fueron mejores que el testigo, con la excepción del cruce particular de Compacta x Ekona, cuyo rendimiento fue ligeramente inferior al del control (-1%). Dos cruces fueron particularmente sobresalientes, Compacta x Ghana y Deli x Compacta 1, los cuales produjeron 23% y 18% más que el control. Estas variedades excedieron el aumento de productividad esperado en 12% con el simple aumento en densidad. Además, las variedades Compacta x AVROS y Deli x Compacta 2 mostraron únicamente un aumento de 7% en rendimiento con respecto al testigo. Las diferencias entre cruces pueden estar relacionadas con la habilidad combinatoria específica de las palmas progenitoras y son una indicación de que no todos los cruces de palmas compactas tienen un potencial comercial, si el aumento en rendimiento con la densidad no alcanza un mínimo esperado.

Finalmente, es interesante notar que el largo de la hoja promedio en los mejores cruces de Compacta x Ghana y Deli x Compacta 1 fue 71- 88 cm más corto que en el control DxP, y que la producción de fruta por palma fue similar al testigo; por lo cual la superioridad del rendimiento por área con la siembra a más alta densidad.

Conclusiones

1. El carácter compacto (hojas y tronco cortos) tal como fue inicialmente entendido en la palma compacta original seleccionada en 1970, fue menos evidente después del segundo ciclo de retrocruces hacia palmas 'guineensis' de diferentes orígenes.
2. La selección de palmas compactas para la producción comercial de semillas deberá concentrarse en las poblaciones F₁, F₂, F₃, … resultantes de la recombinación de palmas palmas élites del segundo ciclo de retrocruces (BC₂), debido a la tasa de crecimiento lento del tronco y a sus hojas más cortas.
3. Una alternativa para producir semillas de variedades compactas para la siembra a altas densidades, vendrá de madres selectas BC₂F₁ cruzadas con pisiferas guineensis probadas; lo cual corresponde a palmas provenientes de un tercer ciclo de retrocruces (BC₃). También se pueden utilizar madres Deli cruzadas con polen de compactas. Estas variedades compactas podrán plantarse a 160-170 palmas por hectárea.
4. La clonación por cultivo de tejidos de palmas ténera compactas élite ofrece una oportunidad para reproducir en masa este material genético, con la posibilidad de incrementar aún más la densidad de siembra (200 o más palmas/ha).

Referencias

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