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Resumen
El uso de nombres arbitrarios para describir algunas 'enfermedades' que
afectan las hojas nuevas y las flechas en palma aceitera; unido a la
falta de evidencia concluyente para asociar estos síntomas con la
presencia de un patógeno primario, ha causado mucha confusión en la
literatura sobre los problemas fitosanitarios de esta especie en América
tropical. En este trabajo, sostenemos la tesis de que la mayoría de
estos desórdenes (que se ha asumido tienen un patógeno o grupo de
patógenos como causa primaria), pueden ser todos variaciones de causas
similares, donde cualquier patógeno y otro organismo relacionado solo
juegan un papel como oportunistas en tejido previamente predispuesto.
Los desórdenes del crecimiento aludidos tienen como síntomas
pudriciones, secamientos y decoloraciones en las hojas nuevas, las
flechas y el cogollo en palmas tanto jóvenes como adultas. Este tipo de
síntomas puede ser mejor entendido, explicado y manejado si se
consideran casos particulares de un deterioro progresivo (decline) de
una población de plantas. Este enfoque ha sido usado con éxito para
prevenir y recuperar varios miles de hectáreas de palmares afectados por
formas más o menos benignas de estos desórdenes. Los aspectos más
relevantes considerados han sido el mejoramiento del manejo agronómico
general, incluyendo aspectos sobre la aeración del suelo, la disminución
del impacto del déficit hídrico, y el balance nutricional e hídrico de
la planta. No obstante, algunas formas de pudrición del cogollo
(consideradas más 'agresivas') parecen resistirse a este enfoque; lo
cual señala que existen aspectos que aún no conocemos y que deben ser
estudiados y entendidos, a través de una investigación en donde
participe un grupo multidisciplinario. La solución final a estos
problemas posiblemente solo vendrá a través de un enfoque integral, en
donde se combinen las buenas prácticas agronómicas (empezando por la
escogencia del sitio de siembra) y el uso de variedades con
resistencia/tolerancia. Las fuentes de resistencia/tolerancia parecen
estar presentes en ambas especies, Elaeis guineensis y E. oleífera.
Introducción
La palma aceitera (Elaeis guineensis Jacq.) presenta relativamente pocas
enfermedades de importancia en cada uno de los diferentes ambientes en
que ha sido sembrada comercialmente. En el sureste asiático, la
pudrición basal de tronco causada por Ganoderma spp. es la única
enfermedad de preocupación para los productores; mientras que en varios
países africanos, la marchitez por Fusarium (Fusarium oxysporum f.sp.
elaeidis) puede causar un daño importante en algunas plantaciones.
En los trópicos americanos, existen dos problemas fitosanitarios de
bastante importancia en muchas plantaciones: la enfermedad del anillo
rojo causada por Bursaphelenchus cocophilus y las diferentes pudriciones
del cogollo y flechas, de causas aún no determinadas.
Las 'enfermedades' que afectan los tejidos jóvenes de la palma aceitera
en varios países incluyen desórdenes tales como la pudrición común de la
flecha, el mal de juventud o arqueo foliar, la pudrición del cogollo o
PC, la pudrición letal del cogollo, la pudrición seca de la flecha o
flecha seca, pudrición severa del cogollo, pudrición húmeda del
meristemo, amarillamiento fatal etc. (Turner 1981, van de Lande 1986,
Renard y Franqueville 1989, Swinburne 1993, Chinchilla y Durán 1999,
Chinchilla 2008). La confusión generada por tantos nombres, se ha
incrementado cuando se han usado algunos que previamente habían sido ya
aceptados para denominar otras enfermedades de etiología mejor conocida;
tal es el caso del uso del nombre 'amarillamiento letal' en palma
aceitera, cuando este nombre ya había sido usado para denominar una
enfermedad en cocotero (fitoplasma).
Los términos 'pudrición del cogollo' y similares, se refieren a un grupo
de síntomas, en donde las hojas jóvenes normalmente desarrollan un
amarillamiento parcial, y las flechas aparecen con desecaciones o
pudriciones parciales en el pecíolo, raquis o foliolos. El
amarillamiento de porciones de las hojas está asociado con la
pudrición/desecación de partes del raquis o pecíolos. Las hojas más
viejas nunca son afectadas inicialmente.
Estos síntomas no han podido ser asociados a la presencia de ningún
patógeno particular, pero la incidencia y severidad del desorden están
precedidas por eventos anteriores (factores de predisposición) que
causan estrés sobre las plantas, particularmente si están soportando una
alta carga de racimos. Además de esto, también es evidente que existen
claras diferencias en susceptibilidad entre diferentes variedades, en
donde aquellas caracterizadas por un crecimiento vegetativo vigoroso,
como Deli x AVROS, son más susceptibles.
Las pudriciones/secamientos en las flechas y el cogollo de la palma
aceitera, incluyendo aquellas que pueden causar la muerte de las plantas
no son endémicas, en modo alguno, en América tropical. En forma general,
la literatura sobre enfermedades de la palma aceitera hace referencia a
este tipo de trastornos en todos los países y regiones en donde esta
palma se ha cultivado. El resultado final de algunas de estas
'enfermedades' es la muerte de la planta, la cual puede ocurrir
ocasionalmente aún en el caso menos severo de la 'pudrición común de la
flecha/arqueo foliar' (Duff 1963, Kovachich 1957, Turner 1981,
Watanavanich 1982, Mariau et al. 1992, Swinburne 1993, Chinchilla y
Durán 1998). El autor ha visto síntomas idénticos a la PC en países como
Tailandia y Honduras, en donde esta condición se supone no ocurre. Sin
embargo, la incidencia ha sido tan baja que la 'enfermedad' nunca atrajo
la atención. Esta situación claramente indica que la alta incidencia y
severidad de estos desordenes en algunas regiones de América tropical
puede estar relacionada a condiciones particulares de ambiente y manejo
agronómico, y no a la presencia de un patógeno primario particularmente
agresivo.
Además de esto, las 'pudriciones letales del cogollo', tal y como son a
veces llamadas algunos de estos desordenes en América tropical, no son
necesariamente letales, sino que una proporción variable de las plantas
(que puede ser cercana a 100%) se puede recuperar de los síntomas. La
severidad de los síntomas, la velocidad de la recuperación y la
proporción de plantas que se recuperan normalmente es dependiente del
historial de manejo agronómico (desde el inicio mismo de la siembra) de
la plantación.
Las Muchas Caras (síntomas) de las Pudriciones de Flechas y Cogollo en
Palma Aceitera
Las pudriciones y secamientos de los tejidos que forman el cogollo de
las palmas (normalmente acompañados de hojas jóvenes parcialmente
amarillas) constituyen el problema fitosanitario más importante de la
palma aceitera en América tropical. A pesar de una investigación más o
menos continua en varios países durante varias décadas, no se ha logrado
identificar ningún patógeno como causa única de estos trastornos. Como
consecuencia de esto, ha surgido toda una confusión, cuando se han dado
numerosos nombres a desórdenes aparentemente diferentes que pueden ser
simples variaciones de una misma condición.
Algunos elementos en común de estos desórdenes son:
- Las hojas jóvenes y los tejidos cercanos al meristemo apical son
afectados.
- El desarrollo radical (particularmente las raíces finas) aparece
alterado, lo cual normalmente ocurre aún antes de que se desarrollen los
síntomas aéreos.
- No se ha identificado un agente causal único como causa de todos los
síntomas, a pesar de varias décadas de esfuerzo en esta dirección.
- La incidencia, la severidad de los síntomas y la habilidad de la
planta para recuperarse se asocian con condiciones de estrés,
particularmente aquellas que afectan la formación de raíces, su salud y
longevidad.
- El trastorno está asociado a una nutrición pobre y desequilibrada.
- Un porcentaje de las plantas se recupera de los síntomas en forma
'espontánea' (aún en lugares en donde la gran mayoría de las plantas
sucumbe a los síntomas).
- El mejoramiento de las prácticas agronómicas se asocia con una
reducción en la incidencia, la severidad de los síntomas y la habilidad
de las plantas de recuperarse.
La forma más benigna de estos desórdenes es normalmente llamada
'pudrición común de la flecha' (
Fig. 1), la cual está siempre (o
normalmente: según el criterio que se use) asociada con el llamado 'mal
de juventud' o 'arqueo foliar'. Esta condición es común en plantas
jóvenes (1-3 años), pero síntomas similares pueden ocurrir
ocasionalmente en palmas de vivero y adultas. Las palmas así afectadas
se recuperan 'espontáneamente' después de algunas semanas o meses (a
veces años) de mostrar síntomas. La 'pudrición común de la flecha/arqueo
foliar' (PCF/AF) ocurre en todas las regiones en donde se ha sembrado la
palma aceitera (Duff 1963, Turner 1981, Corley y Tinker 2003). Una
secuencia común de síntomas en palmas jóvenes es:
- Acortamiento de las hojas jóvenes.
- Pudrición limitada a algunas porciones de los foliolos en algunas de
las flechas.
- Doblamiento de algunos de los raquis y quebradura en algunos.
- Porciones de las flechas y de las hojas nuevas muestran secamientos y
pudriciones.
- Producción por algún tiempo de hojas jóvenes más cortas durante la
fase de recuperación.
Una variación de esta condición ha sido denominada 'wither tip' (Turner
1981), en donde los síntomas (pudrición y secamiento de los tejidos en
las puntas de las hojas) tienden a ser recurrentes durante varios años
en algunas plantas.
Las pudriciones en palmas afectadas por PCF/AF normalmente no progresan
hacia el meristemo, lo cual facilita la recuperación de las plantas. Sin
embargo, en otras formas de pudriciones de flecha y cogollo, la
pudrición de tejidos puede ser bastante extensiva y alcanzar el
meristemo apical, en cuyo caso la palma muere.
Normalmente existe acuerdo (algunas personas pueden no estarlo, sin
embargo) que la 'pudrición común de la flecha' y el 'arqueo foliar' son
esencialmente la misma cosa; pero hasta aquí llegan comúnmente los
acuerdos sobre nombres, síntomas y la existencia o no de agentes
causales de origen biótico o abiótico de los diferentes desordenes que
afectan las flechas y el cogollo de la palma aceitera. De esta forma,
los nombres han proliferado, así como la especulación sobre los agentes
causales (Duff, 1963; Kovachich, 1957; Turner, 1981; Watanavanich, 1982;
Mariau et al., 1992; Swinburne, 1993; Chinchilla y Durán, 1998).
El más problemático de estos desórdenes ha sido llamado en América
tropical, la 'pudrición del cogollo' (
Fig. 2, izquierda), tal como ha
sido descrita en varios países (Colombia, Ecuador, Brazil, Surinam,
Nicaragua, Panamá…). Este tipo de desorden puede aparecer en palmas de
cualquier edad, incluyendo el vivero. La descripción de los síntomas
varía un poco entre regiones y las personas que lo describen, pero el
principal punto de discrepancia, sin embargo, es sobre si la planta
tiene o no alguna oportunidad de recuperarse.
La condición conocida en Costa Rica como 'flecha seca' (
Fig. 2, derecha)
puede ser considerada, si se desea, una forma más benigna de la PC, y
bastante similar a la PC descrita en Los Llanos Colombianos. El desorden
aparece en palmas de cualquier edad incluyendo palmas de vivero
ocasionalmente. La gran mayoría de las plantas afectadas eventualmente
se recupera de los síntomas, luego de varios meses (e incluso años) de
mostrar síntomas más o menos severos. Cuando el periodo de recuperación
es muy extenso, los rendimientos de fruta pueden ser severamente
afectados por 2-4 años. Si las palmas son invadidas por el picudo
Rhynchophorus palmarum, esto puede fácilmente conducir a la muerte de la
planta; lo cual también es cierto para todas las formas de pudriciones
de flecha y cogollo, incluyendo la PCF/AF.
La severidad de los síntomas puede variar grandemente, aún entre palmas
que crecen en proximidad. En algunas plantas, los síntomas son tan
leves, que es difícil juzgar desde la distancia si ha sido o no
afectada. Se podría decir incluso, que en algunas plantas los síntomas
fueron tan leves que aparecen como si nunca hubieran sido afectas
(juzgadas luego de varios años). Estas plantas pueden ser consideradas
en forma errónea como 'resistentes' o tolerantes'.
Una planta con un ataque ligero de PC puede mostrar uno o dos círculos
de hojas con amarillamiento parcial, pero sin que esto degenere en
pudrición de otros tejidos, o solamente una pudrición/secamiento
limitada en un lado del pecíolo (
Fig. 3). Normalmente, estas plantas se
recuperan con facilidad y en algunos casos incluso puede desaparecer el
amarillamiento de algunas porciones de las hojas afectadas.
Otra variación de este mismo tema (amarillamiento y secamiento de
algunas porciones de las hojas más nuevas) es la condición conocida en
Costa Rica como 'hoja enana' (
Fig. 4). Estos síntomas (que normalmente
se observan en palmas de 2-3 años en el campo) pueden ocurrir en
ausencia de pudriciones de las flechas o en la región del cogollo. Las
hojas nuevas de estas plantas son bastante más cortas y tienen una
coloración pálida. Este tipo de síntoma fue comúnmente observado en
palmas que fueron sembradas en sitios previamente afectados por la
condición de la 'flecha seca'. En todos los casos, este tipo de plantas
se recuperaron en pocas semanas (o meses) sin que aparentemente el
ataque tuviera efectos muy negativos.
La PC ha sido descrita en algunas regiones de América tropical como
siempre letal para la planta, pero esta posición ha demostrado no ser
necesariamente cierta (
Fig. 5). Aún en plantaciones en donde se había
asumido que todas las plantas afectadas eventualmente morirían (ej.
Oriente Ecuatoriano, Surinam, costa Atlántica de Nicaragua, Pará en
Brazil), es posible observar después de varios años (cuando incluso la
plantación ya había sido abandonada) muchas plantas que 'escaparon' al
ataque, o bien este fue tan leve que no dejó señales visuales
permanentes.
A pesar de que la PC (tal como es normalmente descrita) ha sido señalada
por muchos como la principal amenaza para la industria de la palma
aceitera en América tropical, se ha dejado de lado, que otras formas de
pudriciones del cogollo podrían ser aún más destructivas para la planta.
El caso de lo que se ha llamado 'pudrición severa del cogollo' o
'pudrición húmeda del meristemo' es particularmente interesante, puesto
que este desorden normalmente mata la planta en aparentemente pocos días
(o semanas). Se puede argumentar que la 'pudrición severa del cogollo'
(PSC) es lo mismo que PC (de hecho creemos que es otra variación del
mismo tema), pero ciertamente ofrece algunas diferencias importantes con
respecto a la PC clásica (
Fig. 6,
Fig. 7,
Fig. 8,
Fig. 9.
La PSC afecta mayoritariamente palmas jóvenes (primeros 3-4 años en el
campo), pero puede ocurrir también en palmas de mayor edad. En el estado
de Pará en Brazil se ha observado una incidencia bastante importante de
este problema en algunas plantaciones. Normalmente, el primer síntoma
observado es un secamiento repentino (sin amarillamiento previo
generalmente) de todo el paquete de flechas y algunas de las hojas más
jóvenes. Este secamiento es el resultado de una pudrición extensiva
(licuefacción de tejidos) en la base de estas estructuras. La pudrición
pronto alcanza la región meristemática y mata la planta. Los síntomas
externos realmente no guardan una relación con la naturaleza extensiva
de estas pudriciones, por lo cual la mayoría de las hojas ya formadas de
la planta permanecen inicialmente verdes, por lo cual las plantas pueden
incluso pasar por sanas en una inspección superficial. No existe
evidencia de que este tipo de desorden se disemine y el número de nuevos
casos disminuye con la edad de la plantación.
Los Organismos Asociados
Varias décadas de esfuerzos más o menos continuos tratando de
identificar un patógeno como causa única de las pudriciones de flecha y
cogollo en palma aceitera han fracasado. El caso de la pudrición común
de la flecha es interesante, puesto que estos esfuerzos se pueden seguir
hasta el momento mismo que las primeras plantas de palma aceitera fueron
traídas al continente en 1928, y algunos individuos presentaron los
síntomas característicos y se trató de establecer la etiología del
problema.
A través de los años se han dado esfuerzos para asociar la PC a muchos
organismos potencialmente patogénicos que se han encontrado o no en el
tejido enfermo. Para tratar de contrarrestar los efectos de estos
patógenos (reales o ficticios) se han aplicado sobre las plantas
afectadas todo tipo de agroquímicos, incluyendo productos con acción
contra fitoplasmas, fungicidas, bactericidas, nematicidas etc. Este
esfuerzo no ha llevado a ninguna parte.
Todos los organismos hasta ahora aislados de tejido infectado comparten
algunas características:
- Son todos patógenos débiles, oportunistas y presentes en casi
cualquier ecosistema.
- Solo prosperan en tejidos previamente debilitados por algún tipo de
estrés.
- Atacan tejidos en activo crecimiento.
Este tipo de organismos están también presentes en los llamados
'declines' que afectan varias especies forestales y otros cultivos como
aguacate, cítricos, duraznos etc. (Manion y Lachance 1992).
En el caso de las pudriciones del cogollo, cuando los puntos de
crecimiento (en el cogollo y sistema radical) han sido debilitados por
estrés pueden ser atacados por múltiples organismos oportunistas,
incluyendo patógenos como Pythium spp., Phytophthora spp.,Fusarium spp.,
Thielaviopsis spp., Erwinia spp. etc.), y cualquier otro que pueda tomar
ventaja de la situación, tales algunos artrópodos (sinphilidos por
ejemplo), que causan un mayor deterioro y causan nuevas puertas de
entrada a los oportunistas.
Aún en el caso de encontrarse eventualmente un patógeno particular (o
grupo de patógenos) como responsables de todos los síntomas de la PC y
trastornos similares, esto no necesariamente conduciría a desarrollar
una estrategia efectiva de manejo de estos problemas. Ya se mencionó que
se ha intentado prevenir (curar) los síntomas usando todo producto
imaginable sin resultados positivos. Los casos del 'amarillamiento letal
del cocotero' y la 'marchi-tez por Fusarium' en palma aceitera ilustran
aún más este punto. En el caso de la marchitez por Fusarium, la
severidad del problema parece tener su origen en malas prácticas
agronómicas, y está estrechamente asociado con condiciones claramente
desfavorables para la siembra exitosa de la palma aceitera; lo cual
incluye un manejo inadecuado de las propiedades físicas y químicas de
los suelos en que ocurre el problema (baja fertilidad, particularmente
bajos contenidos de potasio, fuerte déficit hídrico en suelos con baja
capacidad de retención de humedad, lo cual puede estar combinado con
otros periodos de alto nivel freático etc.) (Turner 1981, Renard y
Franqueville 1989). El uso de variedades tolerantes y sobre todo,
mejores prácticas agronómicas parecen ser la solución a este problema.
Debe tenerse presente que efectivamente existen algunos organismos que
pueden agravar severamente la condición de una planta enferma. En
Ecuador por ejemplo, el ataque del barrenador de las raíces, Sagalassa
valida puede debilitar el sistema radical a un punto intolerable para la
planta agravando cualquier problema de pudriciones de cogollo. La
presencia de Cyparisius daedalus (Castnia daedalus) en Para, Brazil ha
estado ligada estrechamente a la muerte final de las plantas, y en la
mayoría de los países, el ataque de Rhynchophorus palmarum no puede ser
separado de la muerte final de muchas plantas inicialmente atacadas por
PC.
Factores de Predisposición
Todos los trastornos descritos comparten algunas características con lo
que se conoce en la literatura fitopatológica como 'declines'. Este tipo
de trastornos parecen estar causados por la inhabilidad de una población
de plantas de sostener un crecimiento de biomasa en condiciones
marginales o cambiantes (Manion y Lachance 1992, Chinchilla y Durán
1998, 1999, de Franqueville 2001).
Algunas de las características compartidas por las pudriciones de flecha
y de cogollo en palma aceitera con los llamados 'declines' son:
- El incremento de la incidencia en el tiempo sigue una tendencia
lineal (al menos en muchas situaciones).
- Una porción o toda la población afectada puede recuperarse parcial o
totalmente de los síntomas
- Existe un fuerte efecto de 'sitio' sobre la incidencia y severidad.
- No se pueden asociar todos los síntomas a un patógeno particular.
- Todos los organismos asociados son oportunistas, patógenos débiles
(Manion y Lachance 1992, Bergamin et al. 1997, Chinchilla y Durán 1998,
1999).
Para la forma más benigna del problema (la pudrición común de la
flecha/arqueo foliar), la susceptibilidad parece estar en parte
genéticamente determinada (Blaak 1970), pero también se pueden
identificar varios factores de predisposición. El desorden está asociado
a factores que afectan la relación parte aérea/raíz, particularmente que
causan un desarrollo pobre de las raíces (aeración pobre del suelo
(drenaje pobre, compactación…), nutrición desequilibrada (alta razón
N/K) (Turner 1981, Breure y Soebagjo 1991, Sterling y Alvarado 1996,
Alvarado et al. 1997, Chinchilla et al. 1997).
En plantaciones comerciales, normalmente se notan dos picos de mayor
incidencia de PCF/AF, particularmente donde existe un periodo seco
definido. El primero de estos picos coincide con el establecimiento del
segundo periodo de lluvias luego del trasplante al campo. En áreas con
un periodo seco definido se puede esperar la formación de pocas raíces
nuevas y más bien se da la muerte de mucho del sistema radical
superficial. Cuando las lluvias se inician, es práctica común aplicar el
fertilizante, a veces altas dosis de nitrógeno, para estimular el nuevo
crecimiento aéreo, en detrimento del desarrollo radical. Esta secuencia
de eventos se asocia con un primer aumento en incidencia de la PCF/AF.
El segundo pico normalmente ocurre hacia el final del periodo de lluvias
cuando el suelo se ha saturado de humedad, con el consiguiente daño al
sistema radical.
La PCF/AF es normalmente manejada utilizando prácticas agronómicas que
reduzcan el impacto del déficit hídrico y los excesos de agua en el
suelo y dando a la planta una nutrición balanceada. La incidencia
también ha decrecido en plantaciones comerciales pues los padres que
confieren susceptibilidad han sido removidos de los programas de
mejoramiento poco a poco
Las pudriciones del cogollo en general se asocian con factores que
afectan en forma negativa el desarrollo radical (formación de nuevas
raíces y deterioro de las ya formadas). Estos son los factores de
predisposición, tales como una mala aeración de los suelos y un periodo
de sequía prolongado. La mala aeración de suelo puede ser causada por un
drenaje impedido (capas impermeables en el perfil, nivel freático
fluctuante, texturas muy finas o contrastantes en el perfil,
compactación). El efecto negativo de una sequía sobre el sistema
radical es acentuado en suelos con una baja capacidad de retención de
humedad y bajos contenidos de potasio. En general, cualquier factor que
afecte en forma negativa la formación y longevidad del sistema radical
podría predisponer a la planta a un ataque.
Desde un punto de vista nutricional, la PC tiende a alcanzar mayores
incidencias en suelos con bajos contenidos de potasio y fósforo, o en
donde existen desequilibrios entre las bases (Mg, Ca y K) (Chinchilla y
Durán 1999, Cristancho et al. 2007). Una combinación potencialmente
desastrosa podría ser el uso de dosis excesivas de nitrógeno en una
situación, en donde el potasio está en condiciones de deficiencia (o
desequilibrio con las otras bases), se presente un déficit hídrico
severo en un suelo con baja capacidad de retención de humedad, seguido
de anegamiento del suelo por altas precipitaciones. Esta combinación de
eventos causa la pérdida excesiva del sistema radical fino y la
incapacidad de renovarlo y ha precedido una alta incidencia de PC en
algunos sitios.
La presencia de PC también ha sido asociada a alta saturación de
aluminio en los suelos, bajos contenidos de zinc y cobre y un
desequilibrio en la relación Mn/Fe, pero estas relaciones no son siempre
claras. Cuando los suelos están saturados de humedad, algunas formas de
hierro tienden a acumularse en las raíces (causando toxicidad) y
producir síntomas de deficiencia en las hojas más jóvenes.
La caracterización de lo que constituye una planta predispuesta sería un
paso importante hacia el entendimiento de las pudriciones del cogollo y
su manejo. Por ahora, conocemos algunas características que parecen
estar presentes en una planta predispuesta (estresada):
- La presencia de un sistema radical deteriorado y la persistencia de
los factores que llevaron a ese deterioro.
- Reducción en la tasa de elongación de algunos órganos como el raquis
y el pecíolo.
- Una alta carga de racimos en condiciones desfavorables para su
mantenimiento.
- Baja disponibilidad de potasio.
- Cambios en las gradientes de nutrientes en los tejidos,
particularmente K, Ca y la relación N/K
- Acumulación de metabolitos de bajo peso molecular (azúcares solubles,
compuestos nitrogenado y otros productos de degradación) en las hojas.
- Balance hídrico alterado (regulación estomática y potencial hídrico).
- Posibles relaciones desfavorables Fe/Mn y entre otros elementos (bajo
Cu).
- Posible deficiencia inducida de Ca (alteración de corriente de
transpiración).
Sin embargo, no todos los elementos arriba mencionados están siempre
presentes en una planta supuestamente predispuesta, y es seguro que
habrá otros (incluso más importantes) que podrían caracterizar mejor la
predisposición. Esta es un área de investigación que amerita atención.
En general, pareciera que existe una alteración importante en el flujo
floemático que no llega a los tejidos en crecimiento que dependen
enteramente de nutrientes externos (tejidos en activo crecimiento). Este
tipo de desorden explicaría los síntomas catastróficos que son
observados en algunas plantas.
El desencadenamiento de los síntomas de la llamada flecha seca en Costa
Rica parece estar precedida por una secuencia de eventos que podrían
indicar la presencia de uno o más tipos de estrés que habían estado
afectando la planta por algún tiempo antes de que aparecieran los
primeros síntomas claros del desorden. El efecto adverso parecía ser más
negativo en aquellas plantas que en el momento del ataque estaban
creciendo vigorosamente y tenían una alta carga de racimos. La secuencia
de eventos (previos, contemporáneos y posteriores) a la aparición de los
síntomas clásicos en palmas jóvenes fue:
- Aborto de inflorescencias.
- Reducción en el 'fruit set' (flores que desarrollaron frutos
normales).
- Reducción en la sección transversal del
pecíolo y el largo del
raquis.
- Reducción en la cantidad de raíces finas.
- Aparición de los primeros síntomas clásicos (amarillamiento en la
base de algunos foliolos localizados en la base de algunas hojas jóvenes
acompañado o no de pudriciones o secamientos en áreas limitadas de las
hojas flecha).
- Reducción en el peso promedio del racimo y en el contenido de aceite
(Albertazzi y Chinchilla 2005).
Algunas de estas mismas tendencias habían sido observadas en plantas que
eventualmente desarrollaron la condición de PCF/AF (Chinchilla et al.
1997).
Los primeros eventos que se consideraron anteriores a la aparición de
los síntomas típicos de la enfermedad fueron observados al menos 5-6
meses antes (la reducción en el 'fruit set'). Si consideramos el aborto
de inflorescencias, entonces, tendríamos que retroceder aún más en el
tiempo (¿Coincidente con una sequía severa o anegamiento prolongado?).
Este tipo de observaciones, no son fácilmente conciliables con la teoría
de un patógeno como causa primaria del desorden. Por supuesto, que la
presencia de todos o algunos de estos eventos previos no indica
necesariamente que una planta desarrollará los síntomas, pero
ciertamente es una indicación de que algo anda mal y se debe prestar
atención.
El tipo y severidad de los síntomas (amarillamiento, desecación y
pudrición de tejidos) y la rapidez conque una planta podía recuperarse
estuvieron relacionados con el grado de deterioro del sistema radical y
la habilidad de la planta de recuperar las raíces perdidas. Todo esto
previo a la aparición de los síntomas aéreos típicos (Albertazzi and
Chinchilla 2005).
Resistancia y Tolerancia
La especie E. oleifera es una fuente importante de resistencia a las
pudriciones del cogollo, y esta resistencia puede ser combinada con los
genes de E. guineensis para obtener los híbridos OxG que han sido
plantados en sitios previamente afectados por la PC con un grado
variable de éxito.
Estos híbridos presentan algunos problemas agronómicos importantes tales
como un desarrollo vegetativo desuniforme, crecimiento excesivo, tallos
muy gruesos, hojas muy largas (lo que limita la densidad de siembra),
peciolos muy gruesos (dificultad para la cosecha), menor contenido de
aceite y problemas de polinización (necesidad de polinización asistida).
Sus ventajas más clara son la resistencia/tolerancia a las pudriciones
del cogollo y un aceite menos saturado. Los híbridos OxG pueden ser
genéticamente mejorados para que retengan más de las características
deseables de E. guineensis, y este esfuerzo forma parte de varios
programas de mejoramiento (ASD 2007).
La búsqueda de tolerancia a las pudriciones de flecha y cogollo puede
también ser conducida dentro de la especie Elaeis guineensis. Existe
evidencia concreta que las madres Deli son particularmente susceptibles,
y que una de las variedades más populares, Deli x AVROS puede ser
severamente afectada. Hasta el momento, todas las variedades comerciales
'guineensis' son susceptible, pero algunas presentan tolerancia que
puede expresarse por una combinación de las siguientes características
- El desorden aparece más tardíamente después de la siembra en el
campo.
- La tasa de incremento del problema en el tiempo es menor.
- Los síntomas son menos severos.
- Recuperación más rápida de los síntomas.
- Menor incidencia final.
- Efectos menores sobre el rendimiento (Chinchilla et al. 2006,
Chinchilla 2007).
Algunos genes en el origen paterno Ekona parecen conferir un mayor grado
de tolerancia, así como otros orígenes paternos, también caracterizados
por presentar tolerancia al estrés en general, y en particular al
déficit hídrico, tales como Mobai y Malawi (experimentales por ahora) y
La Mé (comercial). Por otro lado, madres de origen Bamenda y Tanzania
(comerciales) y Angola y Entebbe (experimentales) también parecen
conferir tolerancia a las pudriciones de cogollo y son resistentes a
estrés en general, particularmente bajas temperaturas y déficit hídrico.
El comportamiento de la variedad comercial Bamenda x Ekona ha sido
particularmente consistente en varias localidades, en donde su respuesta
de tolerancia a la PC se ha definido por las características apuntadas
anteriormente. Otros cruces comerciales y experimentales con potencial
se han encontrado en las variedades Deli x La Mé, Tanzania x Ekona,
Angola x Ekona, Deli/Angola x La Mé y Tanzania x Ghana. Las variedades
comerciales Deli x Ghana y Deli x Nigeria son susceptibles, pero en
menor grado que Deli x AVROS (síntomas menos severos y una recuperación
vegetativa y productiva más rápida). Por ahora no existe suficiente
experiencia con los diferentes clones y variedades de semilla compactas,
pero se han observado algunas diferencias entre ellos.
La idea de que existen factores de predisposición (estrés) como
elementos previos al desencadenamiento de los síntomas de la PC y
trastornos similares se fortalece debido al hecho de que las variedades
que presentan tolerancia a estrés (hídrico, bajas temperaturas…) tienden
a ser tolerantes también a estos desordenes en palma aceitera (Alvarado
y Sterling 2005; Chinchilla et al. 2006). Esta línea de investigación
está siendo seguida actualmente.
Conclusiones
La búsqueda de las causas y soluciones para los diferentes problemas
fitosanitarios de la palma de aceite ha sido bastante fructífera durante
aproximadamente los últimos quince años, y se han diseñado estrategias
de manejo integrado para la mayoría de ellos. Este ha sido el caso para
enfermedades como el anillo rojo, la marchitez sorpresiva y también para
algunas formas de pudriciones de flecha y cogollo. La idea central de un
manejo integrado se basa en el principio de que la prevención es la
primera barrera contra los problemas fitosantiarios. Algunos elementos
que deben ser estándar en la industria son el uso de materiales de
siembra de fuentes reconocidas, mejores prácticas de vivero y de
preparación del área de siembra (para causar el mínimo daño a sus
propiedades físicas y químicas), manejo eficiente del agua del suelo,
mejores prácticas agronómicas durante el periodo pre-productivo y un
seguimiento permanente del estado de la plantación. Detrás de todos
estos elementos está el hecho de que un sistema radical saludable
garantiza una planta saludable y que muchos problemas fitosanitarios
tienen su origen en un sistema radical pobremente desarrollado y/o
debilitado.
Varios desordenes que afectan las flechas, hojas jóvenes y el cogollo en
general de la palma aceitera constituyen el problema fitosanitario de
mayor preocupación en América tropical. Debido a la incapacidad de
definir un agente (o agentes) causal para estos trastornos, se han
originado varios nombres locales que han introducido bastante confusión
en la literatura científica sobre esta palma. No obstante, todos estos
desórdenes comparten síntomas similares, y normalmente están claramente
asociados con condiciones ambientales y de manejo agronómico similares;
lo cual puede tomarse como una indicación de que podrían desarrollarse
estrategias de manejo comunes para todos ellos.
La incidencia, severidad y habilidad de recuperación de las palmas
afectadas por las pudriciones de cogollo están estrechamente asociadas
con factores del ambiente (que ocurrieron previamente y en el momento
del ataque, y que afectaron (afectan) negativamente el crecimiento), el
manejo agronómico (posiblemente desde el momento de la siembra), y el
tipo de organismo que actúa como patógeno secundario u oportunista.
Si consideramos la escasa evidencia en favor de la existencia de un
único patógeno (o incluso de un grupo de patógenos) como causa única de
las pudriciones del cogollo en palma aceitera, y las dificultades de
desarrollar una alternativa de manejo económicamente viable mediante un
ataque frontal a tal patógeno hipotético, llegamos a la conclusión de
que es imperativo buscar formas alternativas de manejo. Una vía es
estudiar, definir y manejar los factores ambientales asociados con la
incidencia, severidad y habilidad de recuperación de las plantas. La
investigación debería enfocarse en entender y caracterizar con claridad
lo que constituye una planta (o plantación) predispuesta de manera que
se tomen las medidas de corrección oportunamente (remoción de los
factores de estrés) antes de que el desorden se generalice. La
anticipación a los periodos de estrés (alta carga de racimos o estrés
hídrico por ejemplo) es de fundamental importancia. Dentro de este
esquema es también esencial definir los eventos fisiológicos previos que
conllevan eventualmente al desencadenamiento de los síntomas clásicos.
Todos los factores agravantes, tales como el ataque de Rhynchophorus
palmarum, Sagalasssa valida o Cyparisius daedalus deben ser detectados
tempranamente y manejados en forma oportuna.
El desarrollo de variedades comerciales con resistencia/tolerancia es
también parte importante del manejo, pero debe recordarse que no puede
obtenerse un rendimiento económico sostenido de ningún genotipo si el
manejo agronómico es inadecuado. Esto es particularmente cierto si
efectivamente, la tolerancia al estrés y a las pudriciones de cogollo
están asociadas, puesto que debe esperarse que los mecanismos
fisiológicos responsables de la tolerancia al estrés demandan energía,
que de otra manera podrían destinarse a la producción de aceite.
La solución final para todos estos trastornos solo se obtendrá a partir
de la investigación y exigirá el trabajo de un grupo multidisciplinario.
Este trabajo de equipo necesita de especialistas en suelo y en
fisiología y no solo de fitopatólogos. Al final, la solución vendrá
posiblemente de una combinación de mejores prácticas agronómicas
adecuadas para cada plantación particular y del uso de variedades
tolerantes (o resistentes). Los genes de tolerancia parecen estar en
ambas especies, E. oleifera y E. Guineensis.
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