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Las Muchas Caras de las Pudriciones del Cogollo y Flecha en Palma Aceitera y La Importancia de un Enfoque Integral para su Manejo

Carlos Chinchilla

ASD Oil Palm Papers, N°32, 1-25. 2008

 

Resumen

El uso de nombres arbitrarios para describir algunas 'enfermedades' que afectan las hojas nuevas y las flechas en palma aceitera; unido a la falta de evidencia concluyente para asociar estos síntomas con la presencia de un patógeno primario, ha causado mucha confusión en la literatura sobre los problemas fitosanitarios de esta especie en América tropical. En este trabajo, sostenemos la tesis de que la mayoría de estos desórdenes (que se ha asumido tienen un patógeno o grupo de patógenos como causa primaria), pueden ser todos variaciones de causas similares, donde cualquier patógeno y otro organismo relacionado solo juegan un papel como oportunistas en tejido previamente predispuesto.

Los desórdenes del crecimiento aludidos tienen como síntomas pudriciones, secamientos y decoloraciones en las hojas nuevas, las flechas y el cogollo en palmas tanto jóvenes como adultas. Este tipo de síntomas puede ser mejor entendido, explicado y manejado si se consideran casos particulares de un deterioro progresivo (decline) de una población de plantas. Este enfoque ha sido usado con éxito para prevenir y recuperar varios miles de hectáreas de palmares afectados por formas más o menos benignas de estos desórdenes. Los aspectos más relevantes considerados han sido el mejoramiento del manejo agronómico general, incluyendo aspectos sobre la aeración del suelo, la disminución del impacto del déficit hídrico, y el balance nutricional e hídrico de la planta. No obstante, algunas formas de pudrición del cogollo (consideradas más 'agresivas') parecen resistirse a este enfoque; lo cual señala que existen aspectos que aún no conocemos y que deben ser estudiados y entendidos, a través de una investigación en donde participe un grupo multidisciplinario. La solución final a estos problemas posiblemente solo vendrá a través de un enfoque integral, en donde se combinen las buenas prácticas agronómicas (empezando por la escogencia del sitio de siembra) y el uso de variedades con resistencia/tolerancia. Las fuentes de resistencia/tolerancia parecen estar presentes en ambas especies, Elaeis guineensis y E. oleífera.

Introducción

La palma aceitera (Elaeis guineensis Jacq.) presenta relativamente pocas enfermedades de importancia en cada uno de los diferentes ambientes en que ha sido sembrada comercialmente. En el sureste asiático, la pudrición basal de tronco causada por Ganoderma spp. es la única enfermedad de preocupación para los productores; mientras que en varios países africanos, la marchitez por Fusarium (Fusarium oxysporum f.sp. elaeidis) puede causar un daño importante en algunas plantaciones.

En los trópicos americanos, existen dos problemas fitosanitarios de bastante importancia en muchas plantaciones: la enfermedad del anillo rojo causada por Bursaphelenchus cocophilus y las diferentes pudriciones del cogollo y flechas, de causas aún no determinadas.

Las 'enfermedades' que afectan los tejidos jóvenes de la palma aceitera en varios países incluyen desórdenes tales como la pudrición común de la flecha, el mal de juventud o arqueo foliar, la pudrición del cogollo o PC, la pudrición letal del cogollo, la pudrición seca de la flecha o flecha seca, pudrición severa del cogollo, pudrición húmeda del meristemo, amarillamiento fatal etc. (Turner 1981, van de Lande 1986, Renard y Franqueville 1989, Swinburne 1993, Chinchilla y Durán 1999, Chinchilla 2008). La confusión generada por tantos nombres, se ha incrementado cuando se han usado algunos que previamente habían sido ya aceptados para denominar otras enfermedades de etiología mejor conocida; tal es el caso del uso del nombre 'amarillamiento letal' en palma aceitera, cuando este nombre ya había sido usado para denominar una enfermedad en cocotero (fitoplasma).

Los términos 'pudrición del cogollo' y similares, se refieren a un grupo de síntomas, en donde las hojas jóvenes normalmente desarrollan un amarillamiento parcial, y las flechas aparecen con desecaciones o pudriciones parciales en el pecíolo, raquis o foliolos. El amarillamiento de porciones de las hojas está asociado con la pudrición/desecación de partes del raquis o pecíolos. Las hojas más viejas nunca son afectadas inicialmente.

Estos síntomas no han podido ser asociados a la presencia de ningún patógeno particular, pero la incidencia y severidad del desorden están precedidas por eventos anteriores (factores de predisposición) que causan estrés sobre las plantas, particularmente si están soportando una alta carga de racimos. Además de esto, también es evidente que existen claras diferencias en susceptibilidad entre diferentes variedades, en donde aquellas caracterizadas por un crecimiento vegetativo vigoroso, como Deli x AVROS, son más susceptibles.

Las pudriciones/secamientos en las flechas y el cogollo de la palma aceitera, incluyendo aquellas que pueden causar la muerte de las plantas no son endémicas, en modo alguno, en América tropical. En forma general, la literatura sobre enfermedades de la palma aceitera hace referencia a este tipo de trastornos en todos los países y regiones en donde esta palma se ha cultivado. El resultado final de algunas de estas 'enfermedades' es la muerte de la planta, la cual puede ocurrir ocasionalmente aún en el caso menos severo de la 'pudrición común de la flecha/arqueo foliar' (Duff 1963, Kovachich 1957, Turner 1981, Watanavanich 1982, Mariau et al. 1992, Swinburne 1993, Chinchilla y Durán 1998). El autor ha visto síntomas idénticos a la PC en países como Tailandia y Honduras, en donde esta condición se supone no ocurre. Sin embargo, la incidencia ha sido tan baja que la 'enfermedad' nunca atrajo la atención. Esta situación claramente indica que la alta incidencia y severidad de estos desordenes en algunas regiones de América tropical puede estar relacionada a condiciones particulares de ambiente y manejo agronómico, y no a la presencia de un patógeno primario particularmente agresivo.

Además de esto, las 'pudriciones letales del cogollo', tal y como son a veces llamadas algunos de estos desordenes en América tropical, no son necesariamente letales, sino que una proporción variable de las plantas (que puede ser cercana a 100%) se puede recuperar de los síntomas. La severidad de los síntomas, la velocidad de la recuperación y la proporción de plantas que se recuperan normalmente es dependiente del historial de manejo agronómico (desde el inicio mismo de la siembra) de la plantación.

Las Muchas Caras (síntomas) de las Pudriciones de Flechas y Cogollo en Palma Aceitera

Las pudriciones y secamientos de los tejidos que forman el cogollo de las palmas (normalmente acompañados de hojas jóvenes parcialmente amarillas) constituyen el problema fitosanitario más importante de la palma aceitera en América tropical. A pesar de una investigación más o menos continua en varios países durante varias décadas, no se ha logrado identificar ningún patógeno como causa única de estos trastornos. Como consecuencia de esto, ha surgido toda una confusión, cuando se han dado numerosos nombres a desórdenes aparentemente diferentes que pueden ser simples variaciones de una misma condición.

Algunos elementos en común de estos desórdenes son:

  1. Las hojas jóvenes y los tejidos cercanos al meristemo apical son afectados.
  2. El desarrollo radical (particularmente las raíces finas) aparece alterado, lo cual normalmente ocurre aún antes de que se desarrollen los síntomas aéreos.
  3. No se ha identificado un agente causal único como causa de todos los síntomas, a pesar de varias décadas de esfuerzo en esta dirección.
  4. La incidencia, la severidad de los síntomas y la habilidad de la planta para recuperarse se asocian con condiciones de estrés, particularmente aquellas que afectan la formación de raíces, su salud y longevidad.
  5. El trastorno está asociado a una nutrición pobre y desequilibrada.
  6. Un porcentaje de las plantas se recupera de los síntomas en forma 'espontánea' (aún en lugares en donde la gran mayoría de las plantas sucumbe a los síntomas).
  7. El mejoramiento de las prácticas agronómicas se asocia con una reducción en la incidencia, la severidad de los síntomas y la habilidad de las plantas de recuperarse.

La forma más benigna de estos desórdenes es normalmente llamada 'pudrición común de la flecha' ( Fig. 1), la cual está siempre (o normalmente: según el criterio que se use) asociada con el llamado 'mal de juventud' o 'arqueo foliar'. Esta condición es común en plantas jóvenes (1-3 años), pero síntomas similares pueden ocurrir ocasionalmente en palmas de vivero y adultas. Las palmas así afectadas se recuperan 'espontáneamente' después de algunas semanas o meses (a veces años) de mostrar síntomas. La 'pudrición común de la flecha/arqueo foliar' (PCF/AF) ocurre en todas las regiones en donde se ha sembrado la palma aceitera (Duff 1963, Turner 1981, Corley y Tinker 2003). Una secuencia común de síntomas en palmas jóvenes es:

  1. Acortamiento de las hojas jóvenes.
  2. Pudrición limitada a algunas porciones de los foliolos en algunas de las flechas.
  3. Doblamiento de algunos de los raquis y quebradura en algunos.
  4. Porciones de las flechas y de las hojas nuevas muestran secamientos y pudriciones.
  5. Producción por algún tiempo de hojas jóvenes más cortas durante la fase de recuperación.

Una variación de esta condición ha sido denominada 'wither tip' (Turner 1981), en donde los síntomas (pudrición y secamiento de los tejidos en las puntas de las hojas) tienden a ser recurrentes durante varios años en algunas plantas.

Las pudriciones en palmas afectadas por PCF/AF normalmente no progresan hacia el meristemo, lo cual facilita la recuperación de las plantas. Sin embargo, en otras formas de pudriciones de flecha y cogollo, la pudrición de tejidos puede ser bastante extensiva y alcanzar el meristemo apical, en cuyo caso la palma muere.

Normalmente existe acuerdo (algunas personas pueden no estarlo, sin embargo) que la 'pudrición común de la flecha' y el 'arqueo foliar' son esencialmente la misma cosa; pero hasta aquí llegan comúnmente los acuerdos sobre nombres, síntomas y la existencia o no de agentes causales de origen biótico o abiótico de los diferentes desordenes que afectan las flechas y el cogollo de la palma aceitera. De esta forma, los nombres han proliferado, así como la especulación sobre los agentes causales (Duff, 1963; Kovachich, 1957; Turner, 1981; Watanavanich, 1982; Mariau et al., 1992; Swinburne, 1993; Chinchilla y Durán, 1998).

El más problemático de estos desórdenes ha sido llamado en América tropical, la 'pudrición del cogollo' ( Fig. 2, izquierda), tal como ha sido descrita en varios países (Colombia, Ecuador, Brazil, Surinam, Nicaragua, Panamá…). Este tipo de desorden puede aparecer en palmas de cualquier edad, incluyendo el vivero. La descripción de los síntomas varía un poco entre regiones y las personas que lo describen, pero el principal punto de discrepancia, sin embargo, es sobre si la planta tiene o no alguna oportunidad de recuperarse.

La condición conocida en Costa Rica como 'flecha seca' ( Fig. 2, derecha) puede ser considerada, si se desea, una forma más benigna de la PC, y bastante similar a la PC descrita en Los Llanos Colombianos. El desorden aparece en palmas de cualquier edad incluyendo palmas de vivero ocasionalmente. La gran mayoría de las plantas afectadas eventualmente se recupera de los síntomas, luego de varios meses (e incluso años) de mostrar síntomas más o menos severos. Cuando el periodo de recuperación es muy extenso, los rendimientos de fruta pueden ser severamente afectados por 2-4 años. Si las palmas son invadidas por el picudo Rhynchophorus palmarum, esto puede fácilmente conducir a la muerte de la planta; lo cual también es cierto para todas las formas de pudriciones de flecha y cogollo, incluyendo la PCF/AF.

La severidad de los síntomas puede variar grandemente, aún entre palmas que crecen en proximidad. En algunas plantas, los síntomas son tan leves, que es difícil juzgar desde la distancia si ha sido o no afectada. Se podría decir incluso, que en algunas plantas los síntomas fueron tan leves que aparecen como si nunca hubieran sido afectas (juzgadas luego de varios años). Estas plantas pueden ser consideradas en forma errónea como 'resistentes' o tolerantes'.

Una planta con un ataque ligero de PC puede mostrar uno o dos círculos de hojas con amarillamiento parcial, pero sin que esto degenere en pudrición de otros tejidos, o solamente una pudrición/secamiento limitada en un lado del pecíolo ( Fig. 3). Normalmente, estas plantas se recuperan con facilidad y en algunos casos incluso puede desaparecer el amarillamiento de algunas porciones de las hojas afectadas.

Otra variación de este mismo tema (amarillamiento y secamiento de algunas porciones de las hojas más nuevas) es la condición conocida en Costa Rica como 'hoja enana' ( Fig. 4). Estos síntomas (que normalmente se observan en palmas de 2-3 años en el campo) pueden ocurrir en ausencia de pudriciones de las flechas o en la región del cogollo. Las hojas nuevas de estas plantas son bastante más cortas y tienen una coloración pálida. Este tipo de síntoma fue comúnmente observado en palmas que fueron sembradas en sitios previamente afectados por la condición de la 'flecha seca'. En todos los casos, este tipo de plantas se recuperaron en pocas semanas (o meses) sin que aparentemente el ataque tuviera efectos muy negativos.

La PC ha sido descrita en algunas regiones de América tropical como siempre letal para la planta, pero esta posición ha demostrado no ser necesariamente cierta ( Fig. 5). Aún en plantaciones en donde se había asumido que todas las plantas afectadas eventualmente morirían (ej. Oriente Ecuatoriano, Surinam, costa Atlántica de Nicaragua, Pará en Brazil), es posible observar después de varios años (cuando incluso la plantación ya había sido abandonada) muchas plantas que 'escaparon' al ataque, o bien este fue tan leve que no dejó señales visuales permanentes.

A pesar de que la PC (tal como es normalmente descrita) ha sido señalada por muchos como la principal amenaza para la industria de la palma aceitera en América tropical, se ha dejado de lado, que otras formas de pudriciones del cogollo podrían ser aún más destructivas para la planta. El caso de lo que se ha llamado 'pudrición severa del cogollo' o 'pudrición húmeda del meristemo' es particularmente interesante, puesto que este desorden normalmente mata la planta en aparentemente pocos días (o semanas). Se puede argumentar que la 'pudrición severa del cogollo' (PSC) es lo mismo que PC (de hecho creemos que es otra variación del mismo tema), pero ciertamente ofrece algunas diferencias importantes con respecto a la PC clásica ( Fig. 6, Fig. 7, Fig. 8, Fig. 9.

La PSC afecta mayoritariamente palmas jóvenes (primeros 3-4 años en el campo), pero puede ocurrir también en palmas de mayor edad. En el estado de Pará en Brazil se ha observado una incidencia bastante importante de este problema en algunas plantaciones. Normalmente, el primer síntoma observado es un secamiento repentino (sin amarillamiento previo generalmente) de todo el paquete de flechas y algunas de las hojas más jóvenes. Este secamiento es el resultado de una pudrición extensiva (licuefacción de tejidos) en la base de estas estructuras. La pudrición pronto alcanza la región meristemática y mata la planta. Los síntomas externos realmente no guardan una relación con la naturaleza extensiva de estas pudriciones, por lo cual la mayoría de las hojas ya formadas de la planta permanecen inicialmente verdes, por lo cual las plantas pueden incluso pasar por sanas en una inspección superficial. No existe evidencia de que este tipo de desorden se disemine y el número de nuevos casos disminuye con la edad de la plantación.

Los Organismos Asociados

Varias décadas de esfuerzos más o menos continuos tratando de identificar un patógeno como causa única de las pudriciones de flecha y cogollo en palma aceitera han fracasado. El caso de la pudrición común de la flecha es interesante, puesto que estos esfuerzos se pueden seguir hasta el momento mismo que las primeras plantas de palma aceitera fueron traídas al continente en 1928, y algunos individuos presentaron los síntomas característicos y se trató de establecer la etiología del problema.

A través de los años se han dado esfuerzos para asociar la PC a muchos organismos potencialmente patogénicos que se han encontrado o no en el tejido enfermo. Para tratar de contrarrestar los efectos de estos patógenos (reales o ficticios) se han aplicado sobre las plantas afectadas todo tipo de agroquímicos, incluyendo productos con acción contra fitoplasmas, fungicidas, bactericidas, nematicidas etc. Este esfuerzo no ha llevado a ninguna parte.

Todos los organismos hasta ahora aislados de tejido infectado comparten algunas características:

  1. Son todos patógenos débiles, oportunistas y presentes en casi cualquier ecosistema.
  2. Solo prosperan en tejidos previamente debilitados por algún tipo de estrés.
  3. Atacan tejidos en activo crecimiento.

Este tipo de organismos están también presentes en los llamados 'declines' que afectan varias especies forestales y otros cultivos como aguacate, cítricos, duraznos etc. (Manion y Lachance 1992).

En el caso de las pudriciones del cogollo, cuando los puntos de crecimiento (en el cogollo y sistema radical) han sido debilitados por estrés pueden ser atacados por múltiples organismos oportunistas, incluyendo patógenos como Pythium spp., Phytophthora spp.,Fusarium spp., Thielaviopsis spp., Erwinia spp. etc.), y cualquier otro que pueda tomar ventaja de la situación, tales algunos artrópodos (sinphilidos por ejemplo), que causan un mayor deterioro y causan nuevas puertas de entrada a los oportunistas.

Aún en el caso de encontrarse eventualmente un patógeno particular (o grupo de patógenos) como responsables de todos los síntomas de la PC y trastornos similares, esto no necesariamente conduciría a desarrollar una estrategia efectiva de manejo de estos problemas. Ya se mencionó que se ha intentado prevenir (curar) los síntomas usando todo producto imaginable sin resultados positivos. Los casos del 'amarillamiento letal del cocotero' y la 'marchi-tez por Fusarium' en palma aceitera ilustran aún más este punto. En el caso de la marchitez por Fusarium, la severidad del problema parece tener su origen en malas prácticas agronómicas, y está estrechamente asociado con condiciones claramente desfavorables para la siembra exitosa de la palma aceitera; lo cual incluye un manejo inadecuado de las propiedades físicas y químicas de los suelos en que ocurre el problema (baja fertilidad, particularmente bajos contenidos de potasio, fuerte déficit hídrico en suelos con baja capacidad de retención de humedad, lo cual puede estar combinado con otros periodos de alto nivel freático etc.) (Turner 1981, Renard y Franqueville 1989). El uso de variedades tolerantes y sobre todo, mejores prácticas agronómicas parecen ser la solución a este problema.

Debe tenerse presente que efectivamente existen algunos organismos que pueden agravar severamente la condición de una planta enferma. En Ecuador por ejemplo, el ataque del barrenador de las raíces, Sagalassa valida puede debilitar el sistema radical a un punto intolerable para la planta agravando cualquier problema de pudriciones de cogollo. La presencia de Cyparisius daedalus (Castnia daedalus) en Para, Brazil ha estado ligada estrechamente a la muerte final de las plantas, y en la mayoría de los países, el ataque de Rhynchophorus palmarum no puede ser separado de la muerte final de muchas plantas inicialmente atacadas por PC.

Factores de Predisposición

Todos los trastornos descritos comparten algunas características con lo que se conoce en la literatura fitopatológica como 'declines'. Este tipo de trastornos parecen estar causados por la inhabilidad de una población de plantas de sostener un crecimiento de biomasa en condiciones marginales o cambiantes (Manion y Lachance 1992, Chinchilla y Durán 1998, 1999, de Franqueville 2001).

Algunas de las características compartidas por las pudriciones de flecha y de cogollo en palma aceitera con los llamados 'declines' son:

  1. El incremento de la incidencia en el tiempo sigue una tendencia lineal (al menos en muchas situaciones).
  2. Una porción o toda la población afectada puede recuperarse parcial o totalmente de los síntomas
  3. Existe un fuerte efecto de 'sitio' sobre la incidencia y severidad.
  4. No se pueden asociar todos los síntomas a un patógeno particular.
  5. Todos los organismos asociados son oportunistas, patógenos débiles (Manion y Lachance 1992, Bergamin et al. 1997, Chinchilla y Durán 1998, 1999).

Para la forma más benigna del problema (la pudrición común de la flecha/arqueo foliar), la susceptibilidad parece estar en parte genéticamente determinada (Blaak 1970), pero también se pueden identificar varios factores de predisposición. El desorden está asociado a factores que afectan la relación parte aérea/raíz, particularmente que causan un desarrollo pobre de las raíces (aeración pobre del suelo (drenaje pobre, compactación…), nutrición desequilibrada (alta razón N/K) (Turner 1981, Breure y Soebagjo 1991, Sterling y Alvarado 1996, Alvarado et al. 1997, Chinchilla et al. 1997).

En plantaciones comerciales, normalmente se notan dos picos de mayor incidencia de PCF/AF, particularmente donde existe un periodo seco definido. El primero de estos picos coincide con el establecimiento del segundo periodo de lluvias luego del trasplante al campo. En áreas con un periodo seco definido se puede esperar la formación de pocas raíces nuevas y más bien se da la muerte de mucho del sistema radical superficial. Cuando las lluvias se inician, es práctica común aplicar el fertilizante, a veces altas dosis de nitrógeno, para estimular el nuevo crecimiento aéreo, en detrimento del desarrollo radical. Esta secuencia de eventos se asocia con un primer aumento en incidencia de la PCF/AF. El segundo pico normalmente ocurre hacia el final del periodo de lluvias cuando el suelo se ha saturado de humedad, con el consiguiente daño al sistema radical.

La PCF/AF es normalmente manejada utilizando prácticas agronómicas que reduzcan el impacto del déficit hídrico y los excesos de agua en el suelo y dando a la planta una nutrición balanceada. La incidencia también ha decrecido en plantaciones comerciales pues los padres que confieren susceptibilidad han sido removidos de los programas de mejoramiento poco a poco

Las pudriciones del cogollo en general se asocian con factores que afectan en forma negativa el desarrollo radical (formación de nuevas raíces y deterioro de las ya formadas). Estos son los factores de predisposición, tales como una mala aeración de los suelos y un periodo de sequía prolongado. La mala aeración de suelo puede ser causada por un drenaje impedido (capas impermeables en el perfil, nivel freático fluctuante, texturas muy finas o contrastantes en el perfil, compactación). El efecto negativo de una sequía sobre el sistema radical es acentuado en suelos con una baja capacidad de retención de humedad y bajos contenidos de potasio. En general, cualquier factor que afecte en forma negativa la formación y longevidad del sistema radical podría predisponer a la planta a un ataque.

Desde un punto de vista nutricional, la PC tiende a alcanzar mayores incidencias en suelos con bajos contenidos de potasio y fósforo, o en donde existen desequilibrios entre las bases (Mg, Ca y K) (Chinchilla y Durán 1999, Cristancho et al. 2007). Una combinación potencialmente desastrosa podría ser el uso de dosis excesivas de nitrógeno en una situación, en donde el potasio está en condiciones de deficiencia (o desequilibrio con las otras bases), se presente un déficit hídrico severo en un suelo con baja capacidad de retención de humedad, seguido de anegamiento del suelo por altas precipitaciones. Esta combinación de eventos causa la pérdida excesiva del sistema radical fino y la incapacidad de renovarlo y ha precedido una alta incidencia de PC en algunos sitios.

La presencia de PC también ha sido asociada a alta saturación de aluminio en los suelos, bajos contenidos de zinc y cobre y un desequilibrio en la relación Mn/Fe, pero estas relaciones no son siempre claras. Cuando los suelos están saturados de humedad, algunas formas de hierro tienden a acumularse en las raíces (causando toxicidad) y producir síntomas de deficiencia en las hojas más jóvenes.

La caracterización de lo que constituye una planta predispuesta sería un paso importante hacia el entendimiento de las pudriciones del cogollo y su manejo. Por ahora, conocemos algunas características que parecen estar presentes en una planta predispuesta (estresada):

  1. La presencia de un sistema radical deteriorado y la persistencia de los factores que llevaron a ese deterioro.
  2. Reducción en la tasa de elongación de algunos órganos como el raquis y el pecíolo.
  3. Una alta carga de racimos en condiciones desfavorables para su mantenimiento.
  4. Baja disponibilidad de potasio.
  5. Cambios en las gradientes de nutrientes en los tejidos, particularmente K, Ca y la relación N/K
  6. Acumulación de metabolitos de bajo peso molecular (azúcares solubles, compuestos nitrogenado y otros productos de degradación) en las hojas.
  7. Balance hídrico alterado (regulación estomática y potencial hídrico).
  8. Posibles relaciones desfavorables Fe/Mn y entre otros elementos (bajo Cu).
  9. Posible deficiencia inducida de Ca (alteración de corriente de transpiración).

Sin embargo, no todos los elementos arriba mencionados están siempre presentes en una planta supuestamente predispuesta, y es seguro que habrá otros (incluso más importantes) que podrían caracterizar mejor la predisposición. Esta es un área de investigación que amerita atención. En general, pareciera que existe una alteración importante en el flujo floemático que no llega a los tejidos en crecimiento que dependen enteramente de nutrientes externos (tejidos en activo crecimiento). Este tipo de desorden explicaría los síntomas catastróficos que son observados en algunas plantas.

El desencadenamiento de los síntomas de la llamada flecha seca en Costa Rica parece estar precedida por una secuencia de eventos que podrían indicar la presencia de uno o más tipos de estrés que habían estado afectando la planta por algún tiempo antes de que aparecieran los primeros síntomas claros del desorden. El efecto adverso parecía ser más negativo en aquellas plantas que en el momento del ataque estaban creciendo vigorosamente y tenían una alta carga de racimos. La secuencia de eventos (previos, contemporáneos y posteriores) a la aparición de los síntomas clásicos en palmas jóvenes fue:

  1. Aborto de inflorescencias.
  2. Reducción en el 'fruit set' (flores que desarrollaron frutos normales).
  3. Reducción en la sección transversal del pecíolo y el largo del raquis.
  4. Reducción en la cantidad de raíces finas.
  5. Aparición de los primeros síntomas clásicos (amarillamiento en la base de algunos foliolos localizados en la base de algunas hojas jóvenes acompañado o no de pudriciones o secamientos en áreas limitadas de las hojas flecha).
  6. Reducción en el peso promedio del racimo y en el contenido de aceite (Albertazzi y Chinchilla 2005).

Algunas de estas mismas tendencias habían sido observadas en plantas que eventualmente desarrollaron la condición de PCF/AF (Chinchilla et al. 1997).

Los primeros eventos que se consideraron anteriores a la aparición de los síntomas típicos de la enfermedad fueron observados al menos 5-6 meses antes (la reducción en el 'fruit set'). Si consideramos el aborto de inflorescencias, entonces, tendríamos que retroceder aún más en el tiempo (¿Coincidente con una sequía severa o anegamiento prolongado?). Este tipo de observaciones, no son fácilmente conciliables con la teoría de un patógeno como causa primaria del desorden. Por supuesto, que la presencia de todos o algunos de estos eventos previos no indica necesariamente que una planta desarrollará los síntomas, pero ciertamente es una indicación de que algo anda mal y se debe prestar atención.

El tipo y severidad de los síntomas (amarillamiento, desecación y pudrición de tejidos) y la rapidez conque una planta podía recuperarse estuvieron relacionados con el grado de deterioro del sistema radical y la habilidad de la planta de recuperar las raíces perdidas. Todo esto previo a la aparición de los síntomas aéreos típicos (Albertazzi and Chinchilla 2005).

Resistancia y Tolerancia

La especie E. oleifera es una fuente importante de resistencia a las pudriciones del cogollo, y esta resistencia puede ser combinada con los genes de E. guineensis para obtener los híbridos OxG que han sido plantados en sitios previamente afectados por la PC con un grado variable de éxito.

Estos híbridos presentan algunos problemas agronómicos importantes tales como un desarrollo vegetativo desuniforme, crecimiento excesivo, tallos muy gruesos, hojas muy largas (lo que limita la densidad de siembra), peciolos muy gruesos (dificultad para la cosecha), menor contenido de aceite y problemas de polinización (necesidad de polinización asistida). Sus ventajas más clara son la resistencia/tolerancia a las pudriciones del cogollo y un aceite menos saturado. Los híbridos OxG pueden ser genéticamente mejorados para que retengan más de las características deseables de E. guineensis, y este esfuerzo forma parte de varios programas de mejoramiento (ASD 2007).

La búsqueda de tolerancia a las pudriciones de flecha y cogollo puede también ser conducida dentro de la especie Elaeis guineensis. Existe evidencia concreta que las madres Deli son particularmente susceptibles, y que una de las variedades más populares, Deli x AVROS puede ser severamente afectada. Hasta el momento, todas las variedades comerciales 'guineensis' son susceptible, pero algunas presentan tolerancia que puede expresarse por una combinación de las siguientes características

  1. El desorden aparece más tardíamente después de la siembra en el campo.
  2. La tasa de incremento del problema en el tiempo es menor.
  3. Los síntomas son menos severos.
  4. Recuperación más rápida de los síntomas.
  5. Menor incidencia final.
  6. Efectos menores sobre el rendimiento (Chinchilla et al. 2006, Chinchilla 2007).

Algunos genes en el origen paterno Ekona parecen conferir un mayor grado de tolerancia, así como otros orígenes paternos, también caracterizados por presentar tolerancia al estrés en general, y en particular al déficit hídrico, tales como Mobai y Malawi (experimentales por ahora) y La Mé (comercial). Por otro lado, madres de origen Bamenda y Tanzania (comerciales) y Angola y Entebbe (experimentales) también parecen conferir tolerancia a las pudriciones de cogollo y son resistentes a estrés en general, particularmente bajas temperaturas y déficit hídrico.

El comportamiento de la variedad comercial Bamenda x Ekona ha sido particularmente consistente en varias localidades, en donde su respuesta de tolerancia a la PC se ha definido por las características apuntadas anteriormente. Otros cruces comerciales y experimentales con potencial se han encontrado en las variedades Deli x La Mé, Tanzania x Ekona, Angola x Ekona, Deli/Angola x La Mé y Tanzania x Ghana. Las variedades comerciales Deli x Ghana y Deli x Nigeria son susceptibles, pero en menor grado que Deli x AVROS (síntomas menos severos y una recuperación vegetativa y productiva más rápida). Por ahora no existe suficiente experiencia con los diferentes clones y variedades de semilla compactas, pero se han observado algunas diferencias entre ellos.

La idea de que existen factores de predisposición (estrés) como elementos previos al desencadenamiento de los síntomas de la PC y trastornos similares se fortalece debido al hecho de que las variedades que presentan tolerancia a estrés (hídrico, bajas temperaturas…) tienden a ser tolerantes también a estos desordenes en palma aceitera (Alvarado y Sterling 2005; Chinchilla et al. 2006). Esta línea de investigación está siendo seguida actualmente.

Conclusiones

La búsqueda de las causas y soluciones para los diferentes problemas fitosanitarios de la palma de aceite ha sido bastante fructífera durante aproximadamente los últimos quince años, y se han diseñado estrategias de manejo integrado para la mayoría de ellos. Este ha sido el caso para enfermedades como el anillo rojo, la marchitez sorpresiva y también para algunas formas de pudriciones de flecha y cogollo. La idea central de un manejo integrado se basa en el principio de que la prevención es la primera barrera contra los problemas fitosantiarios. Algunos elementos que deben ser estándar en la industria son el uso de materiales de siembra de fuentes reconocidas, mejores prácticas de vivero y de preparación del área de siembra (para causar el mínimo daño a sus propiedades físicas y químicas), manejo eficiente del agua del suelo, mejores prácticas agronómicas durante el periodo pre-productivo y un seguimiento permanente del estado de la plantación. Detrás de todos estos elementos está el hecho de que un sistema radical saludable garantiza una planta saludable y que muchos problemas fitosanitarios tienen su origen en un sistema radical pobremente desarrollado y/o debilitado.

Varios desordenes que afectan las flechas, hojas jóvenes y el cogollo en general de la palma aceitera constituyen el problema fitosanitario de mayor preocupación en América tropical. Debido a la incapacidad de definir un agente (o agentes) causal para estos trastornos, se han originado varios nombres locales que han introducido bastante confusión en la literatura científica sobre esta palma. No obstante, todos estos desórdenes comparten síntomas similares, y normalmente están claramente asociados con condiciones ambientales y de manejo agronómico similares; lo cual puede tomarse como una indicación de que podrían desarrollarse estrategias de manejo comunes para todos ellos.

La incidencia, severidad y habilidad de recuperación de las palmas afectadas por las pudriciones de cogollo están estrechamente asociadas con factores del ambiente (que ocurrieron previamente y en el momento del ataque, y que afectaron (afectan) negativamente el crecimiento), el manejo agronómico (posiblemente desde el momento de la siembra), y el tipo de organismo que actúa como patógeno secundario u oportunista.

Si consideramos la escasa evidencia en favor de la existencia de un único patógeno (o incluso de un grupo de patógenos) como causa única de las pudriciones del cogollo en palma aceitera, y las dificultades de desarrollar una alternativa de manejo económicamente viable mediante un ataque frontal a tal patógeno hipotético, llegamos a la conclusión de que es imperativo buscar formas alternativas de manejo. Una vía es estudiar, definir y manejar los factores ambientales asociados con la incidencia, severidad y habilidad de recuperación de las plantas. La investigación debería enfocarse en entender y caracterizar con claridad lo que constituye una planta (o plantación) predispuesta de manera que se tomen las medidas de corrección oportunamente (remoción de los factores de estrés) antes de que el desorden se generalice. La anticipación a los periodos de estrés (alta carga de racimos o estrés hídrico por ejemplo) es de fundamental importancia. Dentro de este esquema es también esencial definir los eventos fisiológicos previos que conllevan eventualmente al desencadenamiento de los síntomas clásicos.

Todos los factores agravantes, tales como el ataque de Rhynchophorus palmarum, Sagalasssa valida o Cyparisius daedalus deben ser detectados tempranamente y manejados en forma oportuna.

El desarrollo de variedades comerciales con resistencia/tolerancia es también parte importante del manejo, pero debe recordarse que no puede obtenerse un rendimiento económico sostenido de ningún genotipo si el manejo agronómico es inadecuado. Esto es particularmente cierto si efectivamente, la tolerancia al estrés y a las pudriciones de cogollo están asociadas, puesto que debe esperarse que los mecanismos fisiológicos responsables de la tolerancia al estrés demandan energía, que de otra manera podrían destinarse a la producción de aceite.

La solución final para todos estos trastornos solo se obtendrá a partir de la investigación y exigirá el trabajo de un grupo multidisciplinario. Este trabajo de equipo necesita de especialistas en suelo y en fisiología y no solo de fitopatólogos. Al final, la solución vendrá posiblemente de una combinación de mejores prácticas agronómicas adecuadas para cada plantación particular y del uso de variedades tolerantes (o resistentes). Los genes de tolerancia parecen estar en ambas especies, E. oleifera y E. Guineensis.

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