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Arquitectura de la hoja y estimados del área y peso seco en clones compactos de Elaeis guineensis Jacq. |
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Margie Taylor, Carlos Chinchilla, Wergner Rodríguez |
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ASD Oil Palm Papers, N°32, 27-47. 2008 |
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Introducción La industria de la palma aceitera se base en el uso de la especie Elaeis guineensis Jacq.; la cual es oriunda del centro y oeste de África. La mayoría de las plantaciones comerciales de esta especie se originan a partir de cruces seleccionados de palmas Deli duras con polen de diferentes orígenes (cruces DxP), principalmente AVROS y Yangambi. La palma aceitera americana, E. oleifera no ha sido aún utilizada en forma extensiva en forma comercial debido a su bajo contenido de aceite. No obstante, los híbridos de estas dos especies (cruces OxG) tienen un contenido razonable de aceite y, además, presentan un grado variable de resistencia/tolerancia a algunas enfermedades/desórdenes; en particular, las pudriciones de la flecha y el cogollo. El crecimiento con la edad en muchos de los cruces DxP impone un límite a la explotación comercial de estas variedades, cuando la cosecha se dificulta por la altura. Además de esto, cuando las hojas son muy largas, se impone un límite a la distancia de siembra que puede ser usada. Estas limitaciones son particularmente evidentes en una de las variedades más populares, Deli x AVROS, la cual puede sufrir un fuerte ahilamiento (etiolación) si se utiliza una densidad de siembra muy alta en condiciones ambientales que favorecen el crecimiento vegetativo (Corley y Tinker 2003). Una opción para contrarrestar estas limitantes es el uso de variedades con troncos y hojas más cortas, llamadas variedades compactas (Escobar et al. 2007). Estas plantas se originaron como segregantes de un cruce silvestre entre las especies E. guineensis y E. oleifera. El crecimiento lento del tronco y una hoja de poca longitud permite que estas variedades puedan ser plantadas a mayores densidades que las variedades DxP tradicionales; con la expectativa de aumentar los rendimientos por unidad de área y prolongar la vida comercial de la plantación. Sin embargo, debido al tipo de polinización cruzada que tiene la palma aceitera, existe una amplia variabilidad en crecimiento y potencial de rendimiento entre plantas de cualquier cruce comercial que se origine a partir de semilla. El uso de clones es una alternativa para obtener poblaciones más uniformes; pero los clones obtenidos de cruces comerciales tradicionales DxP no elimina las limitaciones impuestas por un crecimiento rápido del tronco o de hojas muy largas. La situación es diferente si la clonación se realiza en palmas compactas (Alvarado et al. 2006). ASD de Costa Rica inició su programa de clonación de las palmas compactas en el año 1982, y construyó un moderno laboratorio en el 2000 para iniciar la producción de clones en escala semi-comercial. El potencial comercial de los clones compactos reside en la posibilidad de aumentar la productividad por unidad de área mediante el incremento en la densidad de siembra. Debido a esto es importante estudiar la morfología y otras características fisiológicas asociadas a la productividad de estos materiales compactos. Para las variedades de semilla tradicionales como Deli x AVROS, existe un protocolo para estimar el crecimiento vegetativo y el potencial de rendimiento. Estos procedimientos pueden ser o no de carácter destructivo. Un excelente resumen de tales procedimientos fue hecho por Breure and Verdooren (1995). No obstante, estos protocolos deben ser validados para las variedades compactas y los clones obtenidos de palmas compacta sobresalientes. El objetivo de esta trabajo fue validar o adaptar para tres clones compactos, los procedimientos y ecuaciones desarrolladas para variedades DxP para estimar el área foliar y el peso seco de la hoja. Además, se estudió la arquitectura foliar de estos clones para estimar su habilidad de interceptar luz fotosintéticamente activa. Metodología El estudio se realizó durante el segundo semestre del año 2005 en parcelas semi-comerciales de clones localizadas en el Pacífico sur de Costa Rica (8 msnm, 22-32°C, promedios mínimos y máximos y 4,903 mm de lluvia en años recientes). El crecimiento vegetativo se estimó usando métodos destructivos y no destructivos. Se tomaron también datos sobre la arquitectura de la planta y la interceptación de luz por el follaje. La información fue colectada en 15 plantas de cada genotipo: tres clones compactos (Sergio, Prince y Savegre) y un testigo (cruce DxP: Deli x AVROS). En todos los casos pertinentes, la información se tomó de una hoja en posición 17 en la filotaxia. Las mediciones estándar (largo del peciolo y del raquis, diámetro del tronco y área foliar) se hicieron siguiendo los lineamientos en Corley y Tinker (2003), y Breure y Verdooren (1995). El diámetro de dosel se determinó como se ilustra en la figura 1. Métodos no destructivos para estimar el área foliar y el peso seco de la hojaEl área foliar se estimó usando la fórmula de Hardon et al. (1969):
Donde: Los valores estimados a partir de la ecuación anterior (usando un factor de corrección de 0.55) se compararon con los valores 'reales' de área foliar (obtenidos con un medidor electrónico de área foliar: LI-COR model 3100) para establecer los nuevos factores de corrección y obtener estimados de este parámetro más cercanos a la realidad. La sección transversal del peciolo (PxS) y el peso seco de la hoja se estimaron utilizando la metodología descrita en Corley et al. (1971):
Donde: El peso seco 'real' se determinó en una balanza electrónica y se comparó con el valor estimado; para definir el grado de modificación necesario en la fórmula original y obtener los nuevos estimados. Métodos destructivos para determinar el área foliar y el peso seco de la hojaLuego de obtener la información (métodos no destructivos) en cada hoja, estas se separaron de la planta y el raquis se dividió en cuatro secciones de igual longitud y se separaron los foliolos de cada una de ellas. Cada parte se colocó en bolsas de papel individuales para determinar el área foliar y el peso seco 'reales'. El peso seco 'real' se determinó secando todos los tejidos en hornos con aire forzado (70ºC) hasta obtener un peso constante; lo cual varió según el tipo de tejido: el raquis y el pecíolo requirieron aproximadamente 96 horas y los foliolos unas 48 horas. El peso seco se determinó en una balanza electrónica y el área foliar (antes del secado de los tejidos) con un medidor electrónico de área foliar (LI-COR modelo 3100). Arquitectura de la hoja e interceptación de luzArreglo de los foliolos en el espacio. Cada foliolo en cada una de las cuatro secciones iguales en que se dividió el raquis de la hoja 17, se caracterizó según su orientación (ángulo) con respecto al plano del raquis. Los foliolos se catalogaron como 'erectos' (ángulo entre 60-90º), 'semi-erectos' (ángulos entre 30-59º), o 'planos' (ángulos entre 0 - 29º). Perfil de la hoja (curvatura del raquis). Se determinó el cambio en el ángulo con respecto a la horizontal a lo largo del raquis para definir su curvatura. Este ángulo se midió con un instrumento particular ( Fig. 2) en la sección media de cada una de las cuatro porciones en que se dividió el raquis. Los datos se ajustaron a una ecuación polinomial de segundo grado para obtener la curvatura (a partir de una concatenación). La interceptación de luz se midió con un radiómetro de punto, modelo SKP215 (Skye Instruments Campbell Scientific Ltd), el cual se colocó a aproximadamente 50 cm y 20 cm por debajo y encima de la parte media de cada sección del raquis. Las mediciones se complementaron con datos a cielo abierto (I0), lejos de cualquier sombra proyectada. La información obtenida se utilizó para estimar la media (de las cuatro secciones del raquis) de luz fotosintéticamente activa (RFAin) interceptada. Resultados y Discusión Crecimiento vegetativoEl clon Sergio presentó la arquitectura más compacta de los tres estudiados: el diámetro del dosel fue menor y sus hojas eran más cortas, pero el valor de la sección transversal del pecíolo fue alto. El crecimiento en el clon Prince fue intermedio y Savegre fue el que mostró el crecimiento más vigoroso: mayor diámetro del dosel y mayor altura ( Cuadro 1) y similar al cruce de semilla, Deli x AVROS. La apariencia general de las plantas de cada clon fue bastante distintiva: Sergio y Prince tienen un dosel abierto y el segundo, en particular, tiene una apariencia que se puede denominar tipo 'paraguas', debido al hábito de las hojas 'caídas' en las puntas. Savegre, por otro lado, tiene un tipo más similar a las variedades de semilla 'guineensis' (porte más erecto, con hojas menos caídas hacia las puntas). Estimados del área foliarLos estimados del área foliar obtenidos con la ecuación de Hardon (Hardon et al. 1969) sobreestimaron el valor 'real' (obtenido con el medidor LI-COR). Para la variedad de semilla Deli x AVROS esta sobreestimación fue 33% ( Cuadro 2), lo cual fue inesperado, puesto que la ecuación de Hardon fue desarrollada a partir de una variedad 'guineensis'. Otros estudios anteriores también habían encontrado algunas discrepancias entre los valores reales de área foliar y los estimado a partir de la ecuación de Hardon, pero las diferencias no se consideraron importantes. Bulgarelli et al. (1998) habían encontrado en Deli x AVROS, una diferencia entre los valores 'reales' y estimados de solo 3.2 %; utilizando la metodología particular de su trabajo (no se utilizó un medidor electrónico). En el caso de los clones compactos, este tipo de estudios no se había hecho anteriormente, ya que estos son genotipos relativamente recientes. Cuando se considera que estos clones compactos han heredado el carácter compacto de E. oleifera, no es realmente sorpresa que la ecuación de Hardon necesitara algunos ajustes para ser utilizada en ellos. La ecuación puede ser entonces corregida introduciendo nuevos coeficientes de corrección y así obtener nuevos estimados de área foliar para estos materiales ( Cuadro 3) Al introducir nuevos factores de corrección se reducen grandemente las diferencias entre los valores 'reales' de área foliar y los estimados. Para la variedad Deli x AVROS, tal diferencia fue de solo 2%, y para los tres clones compactos se obtuvo una ligera subestimación del valor 'real' ( Cuadro 4). En un intento para simplificar las cosas, se trató de utilizar el nuevo factor de corrección determinado para Deli x AVROS, para estimar el área foliar de los clones; pero esto resultó en una sobrestimación muy alta del valor de área foliar (hasta 26% en Sergio) ( Cuadro 5). Estimados del peso seco de la hojaLa ecuación en Corley et al. (1971) se refiere aquí como la 'ecuación estándar', y es normalmente utilizada en palmas mayores a dos años de edad (Corley 2003). Esta ecuación estimó razonablemente bien el peso seco de la hoja en los clones compactos (Cuadro 6, tercera columna). Sin embargo, la ecuación no fue adecuada en la variedad Deli x AVROS; lo cual también fue inesperado, ya que tal ecuación se desarrolló para una variedad 'guineensis' , las cuales son por definición más vigorosas que un clon compacto. Los pesos secos 'reales' determinados en una balanza electrónicas ( Cuadro 6) se usaron para calcular los nuevos factores de corrección para la ecuación de Corley, y obtener mejores estimados del peso seco de la hoja (a partir del valor PxS) en la variedad de semilla y en los clones compactos ( Fig.3, Cuadro 7). Para Deli x AVROS, la ecuación estándar corregida fue adecuada para estimar el peso seco de la hoja, pero esta ecuación no es apropiada para los clones, ya que puede sobreestimar el valor real hasta en 25% ( Cuadro 8). Para estos clones, entonces, se podría utilizar la ecuación estándar original (Corley y Tinker, 2003), o mejor aún, una nueva ecuación corregida. En la figura 3 se ofrece un ejemplo de la dispersión de los datos alrededor la curva de mejor ajuste para Deli x AVROS. Arquitectura de la hoja e interceptación de luzLos clones compactos son bastante diferentes a la variedad de semilla Deli x AVROS en sus características vegetativas. La variedad de semilla crece más rápidamente y en forma más vigorosa. Las hojas fueron particularmente más largas en la variedad de semilla (pecíolos y raquis más largos) ( Cuadro 9). El hábito de crecimiento de estas hojas también se puede describir como más erecto que en los clones compactos estudiados ( Fig. 4). Si se considera que el área foliar es menor en los clones compactos, se podría inferir que estos tienen una limitación desde el punto de vista de área fotosintéticamente activa con respecto a la variedad de semilla. No obstante, esto no siempre parece ser el caso, puesto que se ha observado que la carga de racimos inicial en algunos de estos clones compactos es al menos similar a la de variedades comerciales de semilla (Alvarado et al. 2006, Escobar et al. 2007). Este comportamiento podría indicar que la eficiencia fotosintética por unidad de área foliar debe ser mayor en estos clones compactos sobresalientes (índice de racimos superior a Deli x AVROS). Los clones Sergio y Prince presentaron un dosel (perfil de la hoja o curvatura de la hoja) más abierto que el clon Savegre (el cual es más similar al tipo 'guineensis'). El ángulo de inserción de las hojas en Savegre fue más agudo ( Fig. 4). La interceptación de luz fotosintéticamente activa (RFAin) se midió en cuatro porciones a lo largo de la hoja 17, y se determinó que era mayor en los tres clones compactos con respecto a Deli x AVROS, excepto para la porción de la hoja más próxima al tallo ( Fig. 5). Para los tres clones, la interceptación de luz fue mayor hacia la punta de la hoja 17. No obstante, queda por determinar si este comportamiento también es cierto para el resto de las hojas del dosel, y de ser así, se podría conjeturar que los clones compactos podrían presentar una mayor eficiencia para transformar asimilados en racimos (y aceite), a pesar de tener área foliar menor. El clon Sergio mostró una mayor captura de RFAin promedio en todas las secciones de la hoja, excepto la segunda ( Fig. 5). Si se considera el valor promedio de RFAin (media de las cuatro secciones de la hoja, Fig. 6), los clones Sergio y Prince se podrían considerar como los más eficientes desde el punta de vista fotosintético. El valor más alto de RFAin se determinó hacia la mitad de la hoja, lo cual podría indicar que existe un límite al número de plantas que pueden ser sembradas por unidad de área, sin afectar en forma negativa el potencial de rendimiento debido a competencia por luz; lo cual es válido también para los materiales compactos. El arreglo de los foliolos en el espacio con respecto al plano del raquis fue diferente a lo largo de las secciones del raquis dentro de un mismo material genético y entre ellos. Sin embargo, las diferencias más grandes fueron encontradas en el clon Prince, en donde una mayor proporción de los foliolos tenían un ángulo muy abierto con respecto al plano del raquis ( Fig. 7, Fig. 8). El arreglo de los foliolos a lo largo del raquis fue bastante diferente entre la variedad de semilla 'guineensis' y dos de los clones compactos (Prince y Sergio). En estos clones, el arreglo de los foliolos en el espacio se asemejaba al observado en E. oleifera. Las diferencias en curvatura del raquis y la orientación de los foliolos a lo largo del raquis, podrían ser características importantes que determinan la habilidad del dosel para capturar luz en algunos clones compactos. Conclusiones y Recomendaciones Estimados del área foliar y del peso seco foliarNo fue posible obtener buenos estimados del área foliar (hoja 17) ajustando los datos de campo (largo y ancho de una muestra de foliolos) con la ecuación de Hardon et al. 1969. Para la variedad de semilla 'guineensis' Deli x AVROS, esta ecuación sobreestimó los valores 'reales' de área foliar hasta en 33 %. Para los clones compactos, la sobreestimación fue aún mayor (hasta 65%). Debido a lo anterior, es aconsejable corregir la ecuación con nuevas constantes que se calcularon a partir de los valores 'reales' de área foliar para cada material genético:
Los estimados del peso seco de la hoja usando la ecuación de Corley (W = 0.102 PxS + 0.206; donde, W es el peso seco, y PxS es la sección transversal del peciolo), dio buenos estimados en los tres clones, pero no así para la variedad Deli x AVROS. No obstante, los estimados para los clones pueden ser mejorados si se introduce en la ecuación original nuevas constantes, obtenidas a partir de los pesos secos 'reales', a saber:
Arquitectura de la hoja e interceptación de luzLa arquitectura de la hoja y el arreglo de los foliolos a lo largo del raquis podrían ser parámetros importantes para considerar durante la selección de genotipos promisorios. Debido a que en este estudio solo se determinaron estos parámetros en la hoja 17, es necesario corroborar los resultados en todas las hojas del dosel. Las tendencias encontradas también podrían cambiar con la edad de las plantas y con la densidad de siembra. Las hojas con menos curvatura (menos erectas) parecen interceptar más luz. En otras especies, la tendencia ha sido diferente (Pepper 1977, Hirsch 1978, Duncan 1971, Smith 1991, Liu et al. 2003, Tech 2004). Sin embargo, y nuevamente se debe considerar que las mediciones se tomaron únicamente en la hoja 17 en la filotaxia, y que las tendencias podrían cambiar en otras hojas. Por otro lado, otros parámetros también podrían ser importantes en este respecto, tales como la forma del foliolo, su número y el arreglo en el espacio. Estos resultados fueron obtenidos en plantas de cierta edad y podrían cambiar en una población de plantas con diferentes arreglos de densidad y edad y deben ser verificados en lotes comerciales. Referencias Alvarado, A., Escobar, R., Peralta, F., Chinchilla, C. 2006. Compact seeds and clones and their potential for high density planting. In. International seminar on yield potential in the oil palm. ISOPB. Thailand,November 2006. Alvarado, A.; Guzmán, N.; Escobar, R.; Peralta, F.; Chinchilla, C. 2006. Cloning program for oil palm compact varieties: realities and commercial potential. In. XV Conferencia internacional sobre palma de aceite, FEDEPALMA. Cartagena, Colombia, Septiembre 2006. Breure, C. J, Verdooren, L. 1995. Guidelines for testing and selecting parent palms in oil palm. Practical aspects and statistical methods. ASD Oil Palm Papers 9:1-68. Bulgarelli, J. 1998. Estimación del área de una hoja de palma aceitera. ASD de Costa Rica. Comunicación interna. 4 p. Chinchilla, C. 2007. Experiencias y estrategias de Costa Rica en el manejo de la PC y mejoramiento genético para la obtención de nuevas variedades. Taller sobre pudrición del cogollo en Tumaco, Colombia. Octubre 2007. 12 p. Corley, R.H.V; Tinker, P.B. 2003. The Oil Palm. 4 ed. Great Britain, Blackwell Science Ltd. 562 p. Corley, R.H.V.; Hardon, J.J.; Tan, G.Y. 1971. Analysis of growth of the oil palm (Elaeis guineensis jacq.). Euphytica 20:307-315 Corley, R.H.V.; Gray, B.S.; Ng, S.K. 1971. Productivity of the oil palm (Eleais guineensis Jacq.) in Malaysia. Experimental Agriculture, 7, 129-136. Duncan, W. G.; Loomis, R.S.; Williams, W.A.; Hanau, R. 1967. A model for simulating photosynthesis in plant communities. Hilgardia 38:181-205 Escobar, R.; Alvarado, A., Chinchilla, C 2007. Estrategias para la Producción Comercial de Semillas y Clones de Palma de Aceite Compactas. Internacional Palm Oil Congress PIPOC, Malaysian. Kuala Lumpur Hardon, J.; Williams, C.; Watson, I. 1969. Leaf area and yield in the oil palm in Malaya. Expl. Agric. 5:25-32 Hirsch, P. 1978. Angle de divergence des feuilles du palmier á huille: Mesure et consequences possibles. Oleagineux, 33(3): 109-112 Liu, L.X.; Xu, S.M.; Woo, K.C. 2003. Influence of leaf angle on photosynthesis and the xanthophyll cycle in the tropical tree species Acacia crassicarpa. Tree Physiol. 23(18): 1255-61 Pepper, .E. 1977. Leaf orientation and yield of maize. Crop Science. 17: 883-886 Smith, B. 1991. Oil palm breeding: the potential for using physiological selection criteria. Unilever Plantations. PORIM Intl. Palm Oil Conference-Agriculture. 57-62 pp. Teh, C. 2004. The effect of leaf shape on the interception of solar radiation. 15th. Malaysian Society of Plant Physiology Conference, and the AGRI Congress 2004. 24 pp.
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